● 摘要
两栖动物是最先从水生生活过渡到陆生生活的种类,其骨骼系统结构和发育过程在物种进化中比较独特。本研究以两栖无尾类动物隆肛蛙(Rana quadrana)的蝌蚪为研究对象,采用形态指标测量、骨骼双染色等技术,对其骨骼系统的发育过程进行了较系统的研究。确定了Gosner发育时期与隆肛蛙蝌蚪外部形态发育和骨骼发育间的关系。为两栖动物骨骼系统的发生、发育模式的研究提供实验依据和参考,具体研究成果如下:
1. 颅骨 颅骨包括头盖骨和附属的感觉囊及其内部骨骼。隆肛蛙蝌蚪颅骨中,副蝶骨在G26期开始至G28期左右完成骨化,外枕骨在G28期开始至G30期完成骨化,额顶骨在G26期开始至G29期左右完成骨化,在G28期开始耳前骨在在G31期完成骨化,听囊骨在G40期左右开始至G41期完成骨化,而麦氏软骨和腭方骨均在G41期开始退化,G44期后退化完全。
2. 舌鳃骨 鳃骨从G42期开始退化,这可能与隆肛蛙蝌蚪在外部形态上长出前肢可进行陆地生活有关。角舌骨在舌鳃骨中是最坚韧的软骨,它骨随着蝌蚪的生长逐渐靠近鳃篮,最后退化消失。舌骨、关联骨II及鳃下板发育初期为透明薄板,随蝌蚪发育生长,舌骨由两侧向中间软骨化,之后鳃下板软骨化,但在角舌骨开始退化时,鳃下板也逐渐透明化。鳃篮先向角舌骨扩大生长,G38期左右达到最大,随后从最外侧,即从角鳃骨I开始委缩退化最终消失。鳃耙在G26期后开始发育生长,鳃骨针在G41期后消失。
3. 脊椎骨 隆肛蛙蝌蚪具九块脊椎骨,G26期已经在身体后部开始发育。骨化起始于G28期,其骨化起始于寰椎-荐椎椎弓板与横突的连接处且骨化由椎弓板的两侧向中央延伸。脊椎生长和骨化中心延神经弓骨由前向后轴向骨化(G36-G41期)。前肢出现前(G41期)脊椎骨已有很好的骨化,在G44期,脊椎已完全骨化。尾椎骨与腹侧的底索完全融合,形成尾杆骨。G38期前,脊椎骨III和IV分化出良好清晰的短横突,而G41期变态开始后,几乎每块脊椎骨的横突分化都非常清晰,尤其是荐椎突,但自始至终脊椎骨III的横突最长。变态后期,髂骶软骨形成,下脊索与尾杆骨的脊索腔融合为一体形成尾杆骨,同时伴随尾巴的消失。
4. 四肢骨及带骨 四肢骨的骨化都是从远端向近端进行。后肢的趾骨公式是2-2-3-4-3;指骨的公式是2-2-3-3。后肢骨在G26期开始发育。G34期,后肢骨的第一次骨化形成股骨,胫(侧)骨,腓骨,胫腓骨。但它们出现的顺序还不能确定。胫(侧)骨在G36期骨化,腓(侧)骨在G35期骨化,两骨在大约G40期开始融合。跖骨III和IV第一次的骨形成发生在G35期。跖骨骨化同时或稍晚于股骨、胫腓骨、胫(侧)骨和腓(侧)骨。前肢骨在G33期开始发育。肩胛骨,喙突,肱骨,桡骨,尺骨,桡腕骨和尺腕骨的软骨性细胞原基存在于G34期。桡骨和尺骨独立骨化,G38期开始融合。肩(胸)带骨在G40期开始骨化,上肩胛骨的骨化比肩胛骨和喙突晚大约一个期,锁骨和上肩胛骨同时骨化。指骨的骨化是以第三和第四指开始的(G38期),与前肢和后肢的骨化时间几乎相同。