题目：铁筷子（毛茛科）的形态、结构、发育及系统位置的研究

摘要 铁筷子属（helleborus L.）隶属毛茛科（Ranunculaceae），约20种，主分布于欧洲南部和亚洲西部。我国仅铁筷子（helleborus thibetanus Franch）一种，分布于四川西部，甘肃南部，陕西南部和湖北西北部。本文从解剖结构、导管的穿孔板、花器官发生以及胚胎学等方面进行了研究，以期为它的系统地位的确定提供更详细的资料。结果如下：
1．解剖结构
铁筷子根尖由根冠包被顶端分生组织构成，顶端分生组织由根冠－表皮原、皮层原和中柱原组成；根的初生结构观察到三原型、四原型和六原型。
地上器官维管束中木质部不呈“V”字形；根状茎的次生结构由外向内为表皮，皮层和维管柱，髓射线发达。
茎的初生结构中多个维管束排列成环状，节部为单隙三迹，叶迹分别来自于3条维管束或同一条维管束。
叶柄维管束排列呈弧形；叶为两面叶，表皮细胞不规则；气孔器只分布于下表皮，为毛茛科典型的无规则型气孔。
在花托上，着生萼片的节部具单隙三迹，着生花瓣、雄蕊及心皮的节部均具单隙单迹。花丝具1条维管束；心皮基部在花托处联合。
铁筷子次生木质部中包括管胞状的和典型的导管分子两种类型。管胞状导管仅发现于铁筷子的茎中，典型的导管分子则普遍存在于铁筷子根、根状茎、茎的次生木质部中。在典型的导管分子中，穿孔板变异非常丰富，包括：网状穿孔板（含麻黄式穿孔板）、买麻藤式穿孔板、梯状穿孔板、网状和梯状混合型穿孔板、梯状穿孔板向单穿孔板的过渡类型以及单穿孔板。其中网状穿孔板和买麻藤式穿孔板在该属中首次发现。在铁筷子次生木质部中也观察到了端壁多穿孔板及侧壁穿孔板。
2．花的形态发生
铁筷子属在毛茛科中具不同的花部结构。铁筷子的花部器官均是螺旋状按顺、逆时针两种旋转方向发生。萼片原基较宽，呈新月状，顶端平截，其它的花部器官较狭窄，呈半球形，顶端较圆。花瓣原基和雄蕊原基相似并有延迟发育现象。雄蕊向心式发生和发育。心皮原基呈马蹄形，顶部外翻不愈合，外翻部分下延形成柱头。心皮基部在花托处合生，但彼此不愈合。小孢子的发育顺序为向心式发育。根据花瓣原基和雄蕊原基相继发生，而花瓣原基较萼片原基存在延迟发育现象，花瓣原基和雄蕊原基在形态上相似，且花瓣和最外轮雄蕊均有延迟发育现象，我们认为铁筷子的花瓣为雄蕊源的。通过比较铁筷子和毛茛科其它被研究过的属或者种发现该科植物花的形态发生具有丰富的多样性。
3．胚胎学
铁筷子的花药四室，花药壁由表皮（1层细胞）、药室内壁（1层细胞）、中层（2～3层细胞）及腺质绒毡层（1层细胞）组成。花药壁的形成为基本类型。小孢子母细胞减数分裂为胞质分裂同时型，小孢子四分体为四面体型，花粉散播时为二细胞花粉，花粉三沟型。
胚珠倒生，单珠被，厚珠心，功能大孢子位于合点端，胚囊发育为蓼型，核型胚乳。
4．系统位置
根据铁筷子的结构、花部器官发生及胚胎学特征，以及据以前相关资料的比较，我们认为，铁筷子属于毛茛科金莲花亚科，但是否和黑种草属及菟葵属一并置于铁筷子族（Helleboreae），还需进一步的验证。铁筷子和金莲花族（Trollieae）的驴蹄草属及升麻族（Cimicifugeae）的类叶升麻属植物及唐松草亚科（Thalictroideae）的耧斗菜属植物之间表现出了较多的相似性；在胚胎学特征方面和同族的黑种草属和菟葵属之间的相似性较少；基于导管分子穿孔板类型的比较，我们认为铁筷子较同族的黑种草属和菟葵属以及翠雀族（Delphineae）的乌头属和飞燕草属原始；在形态结构方面，铁筷子表现出一定的特化性，可能代表了毛茛科植物的另一种演化方式。

关键词：铁筷子 解剖学 花器官发生 胚胎学 系统位置