题目：黄连属、人字果属和唐松草属（毛茛科）的比较形态学研究

摘要 黄连属、人字果属和唐松草属隶属于毛茛科（Ranunculaceae）的唐松草亚科（Subfam. Thalictoideae）。该亚科分为耧斗菜族（包括拟扁果草属、扁果草属、蓝堇草属、人字果属、拟耧斗菜属、天葵属、尾囊草属、耧斗菜属8个属）、唐松草族（仅唐松草属1属）和黄连族（包括黄连属和星果草属2个属）3个族，约320种，国产108种。本文从耧斗菜族、唐松草族和黄连族每个族中各选1个种为代表，从花器官的形态发生、木质部管状分子等方面进行了研究，以期为确定唐松草亚科各族、各属及毛茛科的系统学位置提供更多的资料。结果如下：
 
1．花的形态发生与发育
黄连属植物花部器官均为螺旋状发生，雄蕊为向心式发育，花瓣原基有微弱的延迟发育，心皮原基为对折型（即马蹄形），子房为半封闭类型，子房柄是在发育过程中形成的。
人字果属植物花为部器官均为顺时针螺旋状发生，雄蕊为离心式发育，花瓣原基有明显的延迟发育，心皮原基为马蹄形，子房柱头明显。
唐松草属植物花部器官均为顺时针螺旋状发生，除萼片外近轮状排列，雄蕊多数，无花瓣，心皮为囊状，子房柱头明显。
黄连属、人字果属和唐松草属植物的花部器官按照2/5螺旋状顺时针向心式发生。但在黄连属、人字果属中的花瓣延迟发育，在发育早期，和雄蕊原基在形状、大小上没有明显的区别，而和花萼片有着明显的区别，因此支持这两个属植物的花瓣是雄蕊源的假设。黄连属、人字果属为对折心皮，而唐松草属为囊状心皮。
 
2．次生木质部管状分子
木质部的导管分子以单穿孔板为主，穿孔板平截或倾斜，管状分子在穿孔板的一端有或无喙状尾端，纹孔膜残留或消失。但在黄连属植物木质部中还存在梯状穿孔板的管状分子，其横隔数目较少（1或2条）。
 
3．孢粉学特征
花粉近球形，萌发孔有三沟、散沟和散孔多种类型，壁上具各种雕饰。黄连属植物花粉为散孔型，表面有不规则的疣状或小刺状突起；人字果属植物花粉有三沟和散沟两种类型，花粉表面疣状突起和小孔相间分布；唐松草属植物花粉为多孔型。
 
4．黄连属、人字果属、唐松草属的系统位置探讨
根据对黄连属、人字果属及唐松草属植物的花形态发生与发育、木质部导管分子及孢粉学研究，结合前人的研究资料，这3个属之间存在一定的相似性，表现为：花器官多为螺旋状发生，若有花瓣则存在延迟发育，在发育早期与雄蕊原基的形态大小无明显差异，花粉为近球形，叶表皮上均具无规则型气孔器，次生木质部导管分子以单穿孔板为主，胚珠倒生、具双珠被等。这些特征表明彼此之间有较近的亲缘关系。
同时它们彼此之间也存在差异，如心皮数目、心皮的发育方式、花粉类型、次生木质部中的导管分子类型等。黄连属、唐松草属心皮多数，人字果属只有2枚心皮；黄连属、人字果属的心皮原基呈马蹄状，唐松草属的心皮发育呈囊状；黄连次生木质部导管分子以单穿孔板为主，还有少量的梯状穿孔板，人字果属导管分子端壁倾斜程度不同，有或无纹孔膜残余，唐松草属导管分子端壁较为平缓；黄连属植物花粉萌发孔为散孔型，人字果属为三沟型或散沟型花粉，而唐松草属植物花粉则为多孔型。
黄连属植物心皮表现出了两个较为独特的性状，即子房半封闭和具子房柄，且心皮的开放状态一直可以保持到花期。同时黄连属植物次生木质部中存在的导管分子类型除单穿孔板外还存在较为原始的梯状穿孔板类型，因此与其它多胚珠各属相比，黄连属显示出了其原始的一面，这与分子系统学的研究结果是一致的。但从个体发育过程来看，黄连属植物子房柄是在心皮个体发育的后期才出现的，而且其花粉萌发孔为散孔，这可能是一些次生性状。
综上所述，根据观察花器官形态的发生和发育、次生木质部管状分子特征和花粉形态特征并结合前人的相关研究资料，我们认为黄连属应独立成为黄连亚科，人字果属和唐松草属具有较近的亲缘关系，唐松草属较为进化。