● 摘要
植物生境的一个基本属性是异质性，环境的异质性给植物的生长、发育 和繁衍带来了一定的困难。植物为了获得其生存、生长和繁殖所需的资源，必然 会对这种异质性环境做出适应性的反应。植物局部特化的生物量分配格局和形态 可塑性(phenotypic plasticity)是植物克服环境异质性的重要途径。认识植物性状的 可塑性及其适应意义，对探讨植物变异和进化的机制有着十分重要的意义。 自然界绝大多数植物是构件植物，植物个体对环境的反应是通过其具重复性 的基本组成单元——构件(module)在数量、形状和空间排列上的变化实现的。植 物的构件生长特性不仅是构件种群(modular population)动态的重要方面，而且对 于揭示物种与环境之间相互作用的机理具有重要意义。树冠构型也称构筑型 (architecture)，是指树木整体空间结构及其构件的特征。树冠构型研究的是植物在 整个生长发育过程中表现出的整体空间结构和它的构件特征，以及由此反映的植 物生长发育过程与环境条件的关系。植株通过芽在树冠中的空间分布、数量动态 和萌展格局，并最终以萌展成特定的分枝格局来实现其在环境中的可塑性表达， 形成了其特有的冠形。芽的不同命运直接影响树冠的构型，芽的各种命运在树冠 中的空间分布也体现了树冠生长特有的投资策略。 太白红杉(Larix chinensis)为松科落叶松属植物，属秦岭特有、国家二级保护、 森林上线的乔木树种，主要分布于太白山海拔2560～3600m的高山地带，在上板 寺、放羊寺至文公庙及南天门至玉皇池之间分布较为集中，呈成片纯林或小片天 然林；另外玉泉山、光头山、牛背梁、常青、佛坪及户县等地也有零星分布。 本文通过对太白红杉的分枝格局在不同生长环境下的形态可塑性研究，探讨 其树冠构型可塑性和环境的关系；通过对顶芽命运及其对分枝格局的影响和顶芽 死亡与其所处树冠位置关系的研究，探讨顶芽和分枝格局对环境的适应性以及在 整个树冠形成中的生态学意义，揭示了构件生物对外界环境条件的响应方式及实 现可塑性的机理，旨在为该物种的保护提供理论依据。 对不同环境条件、不同生长发育阶段、同一个体不同生长位置的太白红杉的 顶芽命运和分枝格局进行了系统的调查研究，应用统计学的方法进行数据处理分 析，表明太白红杉项芽和分枝格局均表现出对环境的适应性变化，揭示了太白红 杉树冠构型对环境适应的机理。研究结果如下： 1．首次发现太白红杉有3种分枝类型， I型分枝结构为典型的单轴分枝，II 型分枝为一种类似于假二叉的分枝结构，III型分枝为I型和II型混合存在的分枝 结构。深入调查了太白红杉3种分枝类型的比例，并进行方差分析。 2．太白红杉在不同的生长环境中，构型变化明显。分枝率，枝长变化显著， 而分枝角度则比较稳定。周围无竞争者的植株高生长和横向生长均处于比较良好 的状态；周围有竞争者的但生长情况一致的植株高生长和横向生长也比较强，但 高生长更为突出，主侧枝生长方向上转，使得枝条密度提高。有竞争且比周围植 株矮小样株，在资源分配上倾向于高生长，而降低了分枝率。 3．在太白红杉个体植冠的不同方位，分枝构件的数量、大小等变化较大。光 照对植株的生长影响明显，改变了植株的资源配置。分枝强度南面的分枝强度最 高，东、西两面的次之，北面的最低；侧枝枝长南面最高，但当年生枝长显著低 于其它的方向；枝条密度南面最高，北面最低；总体上南面的生长情况最好，东 西的次之，北面的最差。 4．在不同的生长年龄，构型差异显著。幼苗阶段生长缓慢，耐阴能力强；幼 树阶段高生长特别显著；而成树阶段冠幅迅速扩展，出现枝条自疏，部分个体出 现枝垂直上转的现象。 5．顶芽死亡明显改变了分枝结构，使太白红杉枝条形成了3种分枝类型，I 型分枝的生长使树冠半径快速扩大，II型分枝实现了快速扩展新的空间，III型分 枝在扩展了空间的同时实现了对空间的有效占据。在树冠的发展来看，一定比例 的顶芽死亡所造成的II型和III型分枝的出现增加了分枝形态的多样性，提高了树 冠的形态可塑性和资源利用能力。实验证明分形维数是定量刻划树木分枝格局的 有效工具，在太白红杉分枝格局可塑性的机理研究中起到重要作用。 6．初步推测顶芽冻害和机械性损伤是顶芽死亡的主要原因。