● 摘要
白蚁起源于白垩纪,至今有2亿多年的历史,是世界上最古老的社会性昆虫。具有复杂的品质分化和集群的巢居生活特性,显示出等翅目昆虫在进化道路上获得了极其前进的特性,使之得以巨大的发展,这些进化的生物学特性在整个昆虫纲中都是少见的。具有极其奇妙而特殊的生物学特性,被认为是"当代生物学的奇迹"。白蚁不仅因其具有奇妙而特殊的生物学特性,一直引起人们极大的关注和兴趣,同时由于它的取食行为危及农、林、水利交通、金融、化工、房屋建筑甚至军事设施。因此,世界各国对白蚁的研究非常重视。 尖唇散白蚁(Reticulitermes aculabialis)隶属于等翅目(Isoptera)、 鼻白蚁科Rhinotermitidae),是我国尤其是西北地区严重危害建筑物的种类。以尖唇散白蚁为材料,应用细胞学、形态解剖学、免疫细胞化学等方法,对其品级分化、卵子发生显微结构、性腺发育的神经和激素调节、分飞行为的神经激素和原癌基因调节等进行研究,探讨白蚁生殖生理和品级分化的分子调节机制,并为其生物防治提供理论依据。研究结果如下: 1. 尖唇散白蚁品级分为生殖蚁和非生殖蚁两大类。生殖蚁包括原始生殖蚁和5种补充生殖蚁(长翅黑色补充型、短翅芽黑色补充型、短翅芽淡黄色补充型、微翅芽枯草黄色补充型、无翅芽补充型);非生殖蚁包括兵蚁和工蚁。原始生殖蚁由婚飞繁殖蚁脱翅配对后形成;补充生殖蚁可由不同龄期若蚁或工蚁分化产生;兵蚁由4龄以上工蚁分化产生;工蚁由2龄幼蚁产生。 2. 对尖唇散白蚁卵子发生的显微结构研究,将其卵子发生分为卵母细胞分化期、生长期及卵黄形成期,并细分为七个阶段。在卵子发生的过程方面,白蚁与其它昆虫基本相同。卵黄发生是卵子发生过程中的关键阶段;滤泡细胞在卵黄发生期非常活跃,参与了卵黄的形成,并且有可能直接调节卵子的成熟。 3. 促性腺激素包括卵泡刺激素(FSH)和黄体生成素(LH),它们广泛存在于脊椎动物脑中,促进性腺发育、精卵成熟及类固醇激素的产生。在无脊椎动物,关于昆虫FSH和LH存在与否、分布如何,尚未见报道。用免疫细胞化学染色技术对FSH和LH在尖唇散白蚁Reticulitermes aculabialis脑中的分布进行定位研究。免疫反应结果显示:FSH免疫阳性神经细胞及神经纤维分布在雌性繁殖蚁婚飞期前脑的左叶、右叶及中部;雌性末龄若虫前脑的右叶;雄性繁殖蚁婚飞期前脑的右叶。LH免疫阳性物质分布在雌、雄繁殖蚁婚飞期前脑左叶。在工蚁和兵蚁中未见有FSH和LH免疫阳性物质存在。研究结果表明,FSH和LH在白蚁脑中的存在具有发育阶段特异性,并且有可能象其在脊椎动物中那样参与调节性腺发育及精卵成熟。可能调节繁殖蚁、兵蚁、工蚁的产生。这是首次证实FSH和LH在白蚁脑中的存在及分布,为揭示其在昆虫精子和卵子发生过程中的分子机制提供了直接证据。 4. 原癌基因c-fos是一种重要的即刻早基因,能对激素等刺激作出反应进行表达。目前已经知道哺乳动物性行为的发生和维持与前脑区域神经细胞c-fos表达有关。有关昆虫脑部神经细胞c-fos表达是否与其性行为有关尚未见报道。婚飞是白蚁重要的性行为。用免疫细胞化学染色技术对雌、雄尖唇散白蚁脑部神经细胞c-fos表达进行研究,结果显示:c-fos在繁殖蚁各期均有表达,但在婚飞时表达最强烈,免疫阳性物质定位在前脑神经细胞核和细胞质中。研究结果表明c-fos在白蚁婚飞时的脑神经细胞中的表达具有特异性,并且有可能象其在哺乳动物中那样参与性行为的调节。这是首次证实白蚁前脑区域c-fos表达与其婚飞行为有关,为揭示白蚁婚飞行为的分子调节机制打下了基础。本研究首次证实白蚁婚飞行为与其前脑部神经活动有密切关系;原癌基因c-fos在调节与性行为有关的前脑神经细胞核内基因表达方面有重要作用。我们的研究结果为深入了解白蚁婚飞行为的调节机制打下了基础。 5. 雌性激素受体(ER)是一种与性腺发育和精、卵成熟有直接重要关系的性激素受体,有关昆虫性腺中是否有雌性激素受体,是否也象脊椎动物那样参与自身性腺的成熟和精卵的发生,迄今未见报道。我们首次用免疫细胞化学方法,检测了尖唇散白蚁精巢和卵巢中是否存在雌性激素受体,以及研究了雌性激素受体在精巢和卵巢中的精确定位。结果表明,ER在末龄若虫期的卵巢和精巢中都存在,免疫阳性物质定位在分化期和生长期的卵母细胞以及精原细胞中。在分化期卵母细胞ER定位在细胞核;在生长期卵母细胞,ER定位在细胞质和细胞膜;在精原细胞,ER定位于细胞核。因此,可以认为雌性激素ER结合唤醒了"休眠"的卵原细胞和精原细胞,细胞核发生一系列成熟分裂期的变化,从而启动了卵子和精子发生的开始。这是首次发现ER在昆虫性腺中的存在,为了解昆虫精、卵发生的分子调节机制提供了理论依据。 本研究首次证实卵泡刺激素(FSH)和黄体生成素(LH)在白蚁脑中的存在及分布;首次证实雌性激素受体(ER)在白蚁精、卵成熟中的作用;首次证明白蚁前脑区域原癌基因c-fos表达与其婚飞行为有关。并且有可能具有脊椎动物那样调节性腺发育、精卵成熟以及性行为的分子调节机制。我们的研究为探讨白蚁性腺成熟、品级分化发育以及婚飞等奇妙而特殊的生物学特性提供了理论依据。
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