● 摘要
青藏高原是对全球和土地利用格局变化极为敏感的地区，长期以来受放牧家畜的强烈影响，出现草地退化，草地生产率和优质牧草的比例降低，草丛出现矮化，密度和覆盖度降低，生态环境日趋恶化，草地生态系统服务功能减弱。近年来有关青藏高原植物性状的研究已有许多，但主要是从个体水平来探究植物对环境变化的响应，不同组织尺度(个体、种群和群落水平)植物功能性状及其与生态系统功能关系的研究甚少。然而，个体水平上的响应格局毕竟不能代表种群和群落水平上的响应及其功能属性。但不同组织水平植物功能性状到底存在何种关系，以及如何影响生态系统功能还未可知。本研究是基于2007年—2011年在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研究站矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期5年的刈割强度(不刈割、留茬3cm和留茬1cm，分别以NH、H3和H1表示)、施肥(不施肥、7.5 g·m–2·a–1尿素 + 1.8 g·m–2·a–1磷酸二胺，分别以NF和F表示)和浇水(不浇水、20.1 kg·m–2·a–1水，分别以NW和W表示)控制实验的基础上，测定了群落中27种主要植物的单株地上重、株高、叶面积、叶干重、比叶面积和比叶重6个性状，研究了不同处理下这些与群落地上净初级生产力有关的植物性状特征值(平均值和方差值)在个体、种群和群落水平的变化，不同性状之间的关联性，性状特征值从个体到群落层次变化的内在原因，以及不同组织水平植物功能性状对群落地上净初级生产力及其稳定性的影响。研究结果表明：
(1) 群落初级生产力随刈割强度的提高显著降低(p<0.01)；施肥显著增加初级生产力(p<0.01)。刈割×施肥的交互作用对群落净初级生产力的稳定性有一定影响(0.05<p<0.01)，表现在施肥后，不刈割群落稳定性显著低于刈割群落，而不施肥时，刈割对群落稳定性无显著影响；刈割×施肥×浇水的交互作用对群落稳定性有显著影响(p<0.01)，表现在浇水且施肥后，刈割群落稳定性显著高于不刈割群落。其余处理对群落生产力及其稳定性均无显著影响(p>0.05)。
(2) 刈割显著降低了个体、种群和群落水平的地上重、株高和比叶重(p<0.05)，而3个水平的比叶面积随刈割强度的增加显著增大(p<0.01)，叶面积在重度刈割群落显著大于不刈割和中度刈割群落(p<0.01)。施肥显著增加个体的平均株高(p<0.01)，显著增加了物种的平均地上重、株高、叶面积、叶干重和比叶重(p<0.01)，群落的株高和叶面积(p<0.05)。刈割×施肥的交互作用显著影响物种的平均株高(p<0.01)，无论施肥与否，不刈割群落的株高均显著高于刈割群落；施肥×浇水的交互作用显著影响物种的平均比叶重(p<0.05)，表现在不浇水时，施肥处理的比叶重略高于不施肥处理，浇水后，施肥处理间比叶重无显著差异。浇水对3个水平的性状平均值均无显著影响((p>0.05)。说明刈割使植株矮化，叶片变薄，生物量减少，施肥增加了株高。
在6个性状中，刈割仅对个体水平叶面积和比叶面积的变异性有显著作用(p<0.05)，其中，叶面积的方差值在中度刈割显著高于重度刈割，刈割显著增加了比叶面积方差值；刈割对种群和群落水平的性状变异性均无显著作用(p>0.05)，即刈割和浇水并未改变性状在物种和群落水平上的差异。施肥仅显著增加了种群水平叶面积的方差值(p<0.01)，微弱增加中群落水平叶面积的方差值(0.05<p<0.01)，施肥对个体水平方差无显著影响(p>0.05)。浇水并未改变性状在个体、种群和群落间的相对差异(p>0.05)。
(3) 6个性状在个体、种群和群落水平内各有15对性状组合。在各水平内，不论是性状平均值还是性状方差值，大部分性状(占66.7%—73.3%)间的相关性是一致的，且不存在负相关性。但随着组织水平提高，性状平均值间无相关性的比例增加(从0.0%增加到33.3%)，性状方差值间正相关变化的比例增加(从26.7%增加到46.7%)，性状平均值与方差值间的相关性减弱。
(4) 6个性状在个体、种群和群落水平之间各形成36对性状组合。其中包括6对相同性状组合和30对不同性状组合。相同性状的特征值在不同组织水平间不存在负相关变化。从个体—种群、个体—群落到种群—群落水平，性状平均值间无相关性的比例增加，随机变化增强，但仍有66.7%的性状保持着正相关关系；性状方差值仅在个体—种群水平均为正相关，说明个体水平的性状变异性仅对种群水平有影响，而对群落水平无影响。
对于不同的性状组合，从个体—种群、个体—群落到种群—群落水平，其平均值间无相关性的性状比例增加，随机变化增强，但在不同组织水平间有63.3%的性状对保持着一致的相关关系。其方差值也仅在个体—种群水平表现出正相关，性状对数也仅占20.0%。
(5) 性状平均值和方差值对群落地上净初级生产力及其稳定性的影响随环境条件和组织尺度的不同而变化。除重度刈割(H1)—施肥(NF、F)处理梯度外，其余环境梯度上植物性状平均值的变化对群落生产力均有显著影响。个体水平植物性状变化对生产力的平均解释能力(63.0%)大于种群和群落水平的平均解释能力(52.0%、56.3%)，其中株高和比叶重在各组织水平平均值的变化都对生产力有影响，但个体水平两者与生产力均正相关，而种群和群落水平株高与生产力呈正相关，比叶重与生产力多呈负相关。
从个体、种群至群落水平，植物性状的变异性在越来越多的环境梯度上影响群落的稳定性，在个体、种群至群落水平影响稳定性的环境梯度比例依次为16.7%、50%、83.3%；而且这3个组织水平的植物性状变异性对生产力变异系数的平均解释能力依次是33.4%、29.5%、53.2%。说明环境条件和组织尺度对生产力稳定性都有影响，但组织尺度可能起主要作用，组织水平越高，性状的变异性对群落生产力稳定的影响越大，并主要是地上重、比叶重和叶干重3个性状的变异性决定其稳定性。
综上所述，刈割和施肥对群落地上净初级生产力及其稳定性具有相反的影响，刈割能降低生产力，但不会改变生产力在群落间的相对变异性，而施肥在增加生产力的同时，也能增加生产力的变异性，降低稳定性。上述变化一方面与植物性状特征在个体、种群和群落水平对刈割和施肥的功能响应有关，另一方面与植物性状在各组织水平内或不同组织水平间的耦合变化有关。因为刈割使植株矮化，叶片变薄，并降低了比叶重、单株地上重，而施肥增加了个体和群落水平的株高和叶面积，而影响群落地上净初级生产力变化的主要功能性状是株高和比叶重，其平均值在个体水平的变化对生产力的影响大于其在种群和群落水平变化的影响。同时，大部分性状的平均值在各水平内或不同水平间的相关关系较为一致，但随着组织水平提高(从个体、种群到群落)，无论是在各水平内或不同水平间，成对性状平均值之间无相关性的比例也增加，各个性状的平均值更趋向于随机变化。说明随着组织层次提高，性状的加权效应将导致群落生产力主要由优势物种的优势性状所决定，在群落水平上，各个性状的平均值对刈割与施肥扰动发生响应时是相对独立的。
尽管随着组织水平提高，各水平内成对性状的方差值之间正相关的比例增加，随机性减弱，这主要由性状之间本身的内在关系决定，植物功能性状在群落水平的变异性对稳定性的影响最大。在不同水平间，凡涉及到与群落水平植物性状的关系时(即个体—群落以及种群—群落)，成对性状的方差值之间全部为无相关，方差值的变化完全随机化，说明群落生产力的稳定性是由植物性状在不同组织水平上的变异性共同决定，但在不同的组织层次间，植物功能性状变异性的随机耦合关系是决定矮嵩草草甸群落生产力稳定性的主要驱动机制。这与长期刈割后各个组织水平性状的相对变异性趋于稳定有关，不同组织水平的植物功能性状具有独立变化的特点。