题目：中介蝮（Gloydius intermedius）毒腺的显微和超微结构观察

摘要: 中介蝮(G. intermedius)隶属蝰科(Viperidae) 蝮亚科(Crotalinae)亚洲蝮属(Gloydius)，在国内主要分布于从蒙新区西部沙漠亚区、天山亚区到西部黄土高原亚区的广大区域，是我国西北地区、华北部分地区毒性最强的一种蝮蛇，也是这些地区蛇伤的主要为害者。然而，该种群对维持生态平衡具有重要作用，其毒液也具有潜在的医用价值。以往关于中介蝮的形态、动物区系、食性及生态、毒液的生物化学与毒理学等方面已有研究报道，但缺乏对其毒液分泌、贮存及毒液输送机制方面的研究。
毒液输送系统（the venom delivery system, VDS）是蛇在生物进化的历史长河中形成的一种最为有效的防御武器。该系统包括毒腺（主腺、初级导管、副腺、次级导管）和毒牙。研究已经证实，在脊椎动物中，这种独特的毒器是罕见的；仅在蝰科(Viperidae)、眼镜蛇科(Elapidae)、游蛇科(Colubridae)中，它们进化出了一套完整的毒器，是毒蛇在行为、生态、生理及系统发育等方面多样化的有利结果，具有重要的进化意义。对于这些毒器的系统发育目前仍然存在着争论。
基于VDS具有的重要进化意义、且毒腺的分泌产物—毒液具有强烈的天然毒性和较高的医用价值，VDS数十年来就引起人们的重视和研究，尤其是毒腺的显微和超微结构。但文献报道的结果大多仅涉及响尾蛇类（Crotalini）、蝰属（Vipera）和尖吻蝮属（Deinagkistrodon），对亚洲蝮（Gloydius）所知甚少。为了解决这一问题，并丰富关于亚洲蝮蛇毒分泌、贮存及排毒方面的知识，本研究以2006年夏季采集自陕北（延安市郊区）的中介蝮毒腺为材料，采用光镜、扫描电镜和透射电镜技术系统地研究了其毒器的显微和超微结构。  
结果表明：1. 本研究发现在中介蝮主腺的分泌细胞中存在着两种特殊的亚细胞结构—微泡和分泌溶酶体，它们可能分别行使着不同的生理功能；2.中介蝮和尖吻蝮主腺的组织学结构明显不同：中介蝮的主腺中没有中间主腺腔，与尖吻蝮的毒腺结构截然不同；3. 通过对中介蝮毒腺进行显微与超微结构的观察，发现在细胞水平上主要以三种分泌方式：全浆分泌、顶浆分泌和局部分泌来分泌毒液；4.详细地研究了副腺的显微和超微结构。副腺主要有六种细胞类型：浆液性分泌细胞、黏液性分泌细胞、含顶端小泡的富集线粒体细胞、含分泌颗粒的富集线粒体细胞、水平细胞和暗细胞。副腺的近端（和初级导管相连）和远端（和次级导管相连）结构不同。近端以浆液性分泌细胞为主，远端以黏液性分泌细胞为主。这种细胞类型的分布可能和副腺的功能相关，对毒液激活起着十分重要的作用；5.通过对毒腺和毒牙的观察，证实了中介蝮的排毒机理：腺压缩肌对毒腺产生的腺内压，毒液输送系统末梢毒液腔容积大小的变化、牙鞘和内牙膜的移位是毒液排出的先决条件。
本研究对中介蝮毒液输送系统显微和超微结构的观察，初步阐明了其毒腺的毒液分泌、贮存机制及其排毒机理，对于探讨其毒器进化、提高中毒保护水平，无疑具有重要意义。