● 摘要
以往的生态学研究中常用物种多样性来表征生态系统功能变化，并就两者的关系进行了长期的争论，争论的焦点是生态系统功能变化是否是物种多样性的直接效应？在过去的许多研究中都将物种多样性等同于功能多样性，并以物种丰富度来表示物种多样性，而没有考虑不同物种的功能属性。这实际上隐含了各种群对生态系统功能的作用具有等值性的假定，势必使以物种为基础的生物多样性-生态功能关系研究存在很大的局限性。随着对生态系统功能研究的深入，人们逐渐认识到基于植物性状的功能多样性比物种多样性更能有效地表征生态系统功能变化，而基于植物性状对环境变化响应模式的植物功能型(plant functional type)研究对于揭示植被动态和生态系统功能变化具有重要意义。在特定环境条件下，物种会表现出性状趋同的构建模式(trait-convergence assembly pattern，TCAP)，从而引起生态位重叠，但此模式不能持久稳定，种间竞争还将导致性状分离而产生性状趋异的构建模式(trait-divergence assembly pattern，TDAP)。如能确定TCAP和TDAP，就能筛选出与环境梯度具有最佳叠合性的最优性状集和植物功能型，揭示环境变化和种间竞争对植物功能性状变化的影响。我们通过对高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期5年(2007–2011年)的刈割(不刈割、留茬3 cm、留茬1 cm)、施肥(施肥、不施肥)和浇水(浇水、不浇水)控制实验，针对群落中25个主要物种的12个植物性状，采用递归算法(recursive algorithm)和多元回归分析筛选对模拟放牧发生响应的最优植物性状集和响应功能型(plant response type，PRT)，以及影响群落生产力变化的作用功能型(plant effect type，PET)，。研究结果显示：
（1）采用递归算法对12个赋值植物性状进行筛选，结果表明：在不施肥不浇水、仅施肥、仅浇水和既施肥又浇水4种条件下，植物对刈割扰动发生响应的最优性状集不同，它们分别是叶缘形状-株高-叶干重-比叶面积、生活周期-株高-叶干重-比叶面积、生活周期-叶片叶绿素含量-叶表面结构-株高-叶干重-比叶面积和繁殖结构-叶缘-株高。由于在4个最优性状集中株高性状出现4次，频率为100%，叶干重和比叶面积均出现3次，频率为75%，而其余5个性状均出现1-2次，频率≤50%，因此，株高、叶干重和比叶面积是对刈割和土壤资源变化更为敏感的植物性状。
（2）对最优性状中4种定性性状的方差分析结果表明：刈割处理对叶缘、生活周期及营养繁殖器官三种定性性状有显著影响，对叶表面特征有极显著影响。随刈割强度的增加，叶片叶缘表现为由裂缘型向全缘型过渡；叶表面特征在不刈割群落表现为光滑型多于粗糙型，而在中度和重度刈割群落中叶表面特征表现为粗糙型居多；随着刈割强度的增加根茎类和无茎类物种比重增加，而直立茎类物种由于刈割使植株高度降低而逐渐被低矮植物代替。施肥仅对叶缘、生活周期及营养繁殖器官三种定性性状有显著影响；浇水对4种定性性状没有显著影响；施肥和刈割的交互作用对三种定性性状叶缘、生活周期及叶表面特征有极显著影响；浇水和刈割的交互作用对叶缘有显著影响，对生活周期有微弱影响；施肥和浇水交互作用对叶缘有微弱影响；施肥、浇水和刈割的交互作用对生活周期有显著影响，对叶表面特征有微弱影响。
（3）对最优性状中4种定量性状的方差分析结果表明：刈割处理对叶片叶绿素含量有显著影响，对高度、单株叶干重及比叶面积有极显著影响，施肥极显著地增加了高度，浇水显著地增加了叶片叶绿素含量；刈割和施肥的交互作用仅对高度有极显著影响。从刈割对所有最优性状都具有显著影响，并随刈割梯度表现出一定的变化趋势，可以说明由递归算法筛选的最优性状均表现为与刈割梯度明显相关性，从而也验证了该算法在研究植物性状与环境变量关系的有效性。
（4）采用递归算法得到最优性状集与刈割梯度的趋同性、趋异性和最大叠合性值，结果表明：在刈割梯度上，4种施肥与浇水处理组合群落的最优性状集构建模式均表现为趋同性大于趋异性，但在不施肥不浇水处理群落中趋同或趋异性均较低。4个群落的性状冗余大小为既施肥又浇水>仅施肥>不施肥不浇水>仅浇水。在不施肥不浇水群落，植物性状主要表现为对刈割的趋同响应，并无显著的趋异变化，与之相比，仅施肥、仅浇水和既施肥又浇水群落既表现出更强的趋同和趋异性，也体现了水、肥作用的不同，因为施肥后性状的趋同性最高，而未引起趋异响应，浇水在引起性状趋同的同时，还导致最高的趋异性，水、肥同时添加，则表现为中等的性状趋同和趋异性。可以认为，水分定向地影响了生活周期、株高、叶干重和比叶面积4个功能响应性状，施肥则定向影响了生活周期、叶片叶绿素含量、叶表面结构、株高、叶干重及比叶面积6个功能响应性状。施肥和浇水分别是引起功能响应性状在刈割扰动梯度上发生趋同和趋异的主要原因，这与刈割与土壤养分和水分资源的互作对植物具有不同的效应有关。
（5）通过对各处理下的最优性状集进行聚类分析得到的结果表明：在4种处理条件下，由最优响应性状集中性状状态变化聚类产生20个响应功能型，其中最优响应功能型14个，占全部响应功能型的70%，刈割增长型、刈割减小型、刈割单峰型为预测群落对刈割扰动发生响应的最优响应功能型。
（6）通过逐步回归方法建立4个处理中响应功能型与地上净初级生产力间的关系式，结果表明：20个响应功能型中仅4个是对初级生产力产生显著影响的作用功能型，占全部响应功能型的20%，占最优响应功能型的28.5%，作用功能型和响应功能型两者间仅存在部分重叠，这意味着80%的响应功能型或71.5%的最优响应功能型只能用来表征群落特征的变化，并不能揭示群落地上净初级生产力的变化。
（7）在不施肥不浇水、仅施肥、仅浇水和既施肥又浇水4种处理群落内，响应功能型和作用功能型的性状组成相同，但其性状状态值、所含物种数量及物种组成有差异；而不同群落间，响应功能型和作用功能型在性状组成、相同响应模式功能型的性状状态值、物种数量及物种组成上均有差异。尽管存在上述差异，但相同响应模式的功能型仍然具有一些共同特征，如增加型响应模式的功能型以植株矮小、叶干重较低、比叶面积较大等典型的避牧或耐牧性状为主要特征；减少型响应模式的功能型则表现为植株高大，叶干重高，比叶面积低等性状特征；而单峰型响应模式的功能型以叶片全缘、矮小或中等高度、中等叶干重、比叶面积低等为特征。
（8）对刈割梯度上不同施肥和浇水处理群落的功能多样性与作用功能型中性状种群数量关系的逐步回归分析表明：在施肥以及既施肥又浇水处理下，作用功能型的种群数量与功能多样性间呈负相关，而在浇水以及不施肥不浇水处理下，作用功能型的种群数量与功能多样性无关。说明作用功能型与功能多样性的关系具有资源依赖的特点。
上述结果说明可以通过简单易测的植物功能性状准确预测植被的刈割扰动响应和生态系统功能变化。但考虑群落的资源异质性时，用于预测的最优性状集、响应功能型和作用功能型也相应不同，作用功能型与功能多样性的关系不同，作用功能型与最优响应功能型仅存在部分重叠。本研究表明基于植物功能性状和功能型可以预测更大尺度上草地生态系统对各种土地利用策略和管理制度的响应和功能变化。