● 摘要
脊椎动物的光感受器分为两类，视杆细胞和视锥细胞，主要通过不同视蛋白实现其生理功能。在这些细胞中，编码视蛋白的基因可分为5类：Rh1(rhodopsin)基因编码视杆细胞中所有感光色素，LWS/MWS(long/middle wavelength sensitive type)、Rh2(Rh1-like)、SWS1(short wavelength sensitive type 1)和SWS2(short wavelength sensitive type 2)四种基因编码在视锥细胞中表达的各种类型的感光色素。由于LWS 和MWS 序列同源性极高(>96%)，一般将二者统称为LWS基因家族。短波敏感(SWS1)视蛋白家族分为紫外敏感(UV)视蛋白和短波长敏感(S)视蛋白两类，长波敏感(LWS)视蛋白家族分为中波长敏感(M)视蛋白和长波长敏感(L)视蛋白两类。
视锥细胞视蛋白与动物的辨色能力直接相关。研究发现某些有袋类动物具有三色视觉，而单孔目动物也保存了脊椎动物原始的视蛋白。某些灵长类动物同时具有中波长敏感(M)与长波长敏感(L)这两种视色素，因此通常认为它们具有彩色视觉。而所有海洋哺乳动物和很多夜行型哺乳动物仅具有功能性的LWS视蛋白基因，因此它们都是完全色盲物种。
紫外视觉对于鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳动物都有重要的生态学意义。这些动物在觅食和交配等基本活动中，会使用紫外视觉。有一种观点认为，在光照条件下，啮齿动物可能利用其视网膜上紫外敏感(UV)视锥细胞获得的信号探测出新鲜的尿液标记。
欧鼹(Talpa europaea)是一种严格营地下生活的鼹鼠，其SWS1视色素对UV波长范围的光最敏感。分子学分析鉴定了其氨基酸序列，发现如果苯丙氨酸位于特定的第86位氨基酸位点，那么S视锥细胞色素就对UV具有最大的敏感性(Hunt et al., 2007)。对脊椎动物SWS1视蛋白和特殊位点的基因突变序列比对可以确定，位点86的氨基酸对光谱敏感性的改变具有重要的意义。
本文运用行为学、细胞学和分子生物学方法，对甘肃鼢鼠(Myospalax cansus)的紫外视觉做了研究，旨在为甘肃鼢鼠是否具有紫外视觉能力提供行为学、细胞学和分子生物学三个尺度上的证据。主要得出如下结论：
1. 细胞学研究表明，甘肃鼢鼠视网膜上的视锥细胞具有SWS1视蛋白，而紫外敏感视蛋白恰好是一种SWS1视蛋白。结合行为学的实验结果，说明甘肃鼢鼠视锥细胞表达的SWS1视蛋白很可能就是紫外敏感(UV)视蛋白。研究还发现，视蛋白的共表达现象在甘肃鼢鼠视网膜上非常普遍，具有视蛋白共表达现象的视锥细胞占视锥细胞总数的比例超过90%；
2. 分子生物学研究表明，基因序列测定结果显示，在SWS1视蛋白的氨基酸组成中，第86位点的氨基酸为苯丙氨酸(Phe)，这与脊椎动物的紫外敏感视蛋白氨基酸组成规律一致，证明甘肃鼢鼠的SWS1视蛋白是具有紫外敏感性的，是紫外敏感(UV)视蛋白。
3. 行为学研究表明，在UVA和UVB照射下，甘肃鼢鼠的挖掘、修饰、探视、嗅闻、磨牙五种活动时间显著增加，同时觅食时间没有显著变化，而睡眠和休息活动的时间极显著减少，说明甘肃鼢鼠对外界给予的紫外线照射刺激是有反馈的。而嗅闻和探视作为与啮齿动物的社会行为和领域行为，其活动时间的显著增加说明甘肃鼢鼠的紫外视觉的生态学意义可能与领域行为相关；
综合以上三点结论，从行为学、细胞学、分子生物学三个尺度上证明了甘肃鼢鼠的视蛋白具有紫外敏感性，赋予甘肃鼢鼠个体紫外视觉，并且其紫外视觉的生态学意义可能与其领域行为相关。关于甘肃鼢鼠紫外视觉的机制，需要从电生理角度对甘肃鼢鼠的视网膜在接受紫外线照射后产生的电信号进行研究。而关于其生态学意义，也需要结合其新鲜尿液的紫外反射率进行进一步的研究来加以阐明。