● 摘要
植物的性别分化是一个多世纪以来困扰着广大科研人员的科学难题。黄瓜由于其性别分化的独特性和复杂性，在高等植物作中很早就被作为性别研究的模式植物。黄瓜的性别除受激素和环境因子影响以外，主要受性别决定基因F和M的控制。近些年随着对基因F和M的深入研究，ACS家族基因被作为性别决定基因的主要候选目标之一备受关注。目前，对ACS基因的认识大多集中在单基因克隆以及结构功能基因的研究上，而关于ACS基因家族的起源进化和功能分歧之间的关系研究甚少。本研究首次采用比较基因组学和分子进化方法对ACS家族进行分析，在基因组角度对ACS基因的分布模式和进化规律进行研究，为ACS基因家族的进一步功能研究尤其是在挖掘性型分化相关基因提供有利证据。
本研究首先从苔藓植物、蕨类植物、被子植物中选取莱茵衣藻、小立碗藓、江南卷柏、水稻、玉米、拟南芥和黄瓜7个代表物种的基因组，然后从其候选基因中通过多级筛选最终鉴定出符合条件的100个ACS家族基因，接着在基因组角度对其基因组序列、编码区序列、蛋白质序列的长度、编码覆盖、染色体定位在种内和种间的规律进行了分析。
经研究发现，ACS基因在不同物种的序列长度差异不大，其氨基酸序列长度大约在359~546之间，编码区序列长度大约在1263~1446之间。但基因组序列长度在物种间差异较大，其中莱茵衣藻的平均长度是江南卷柏的3倍。染色体定位发现ACS基因在染色体上的分布总体呈散装，局部趋于成簇。内含子和外显子在不同物种中数量差异较大，除单细胞生物莱茵衣藻外，呈现越是高等植物的ACS基因，外显子数量越少，长度越长，越是低等植物的ACS基因，外显子数量越多，长度越短。本研究进一步利用EST数据挖掘了ACS基因的表达情况，结果表明ACS家族的EST表达极其丰富，其中鉴定69个ACS基因有EST表达，这为下一步克隆和进行ACS基因的功能研究打下基础。
ACS家族是一个古老的多基因家族，对其亚家族的构建是揭示其结构进化与功能分歧主要手段。本研究在第四章应用进化模型把ACS家族重新划分为4个亚家族和8个亚类。我们的结果证明前人对ACS亚家族的构建是不完善的，并且发现前人实验报道的ACS基因只是集中在Group_Ⅱ亚家中。针对不同亚家族，我们在第五章分析了其基因结构和蛋白质结构域。各亚家族外显子的保守性和Motif分布的规律性再次印证了我们对ACS系统分类的准确性。
本研究最终发现了一些新的ACS基因，这将为我们下一步筛选性别决定基因打下坚实的基础。尽管目前分析不能完全解释ACS家族的基因功能分歧和结构进化之间的机制，但我们的结果有助于人们对其关系的进一步认识。此外，实验所发现的ACS结构域可为今后实验验证ACS家族的功能域提供理论依据。