● 摘要
单殖吸虫隶属于扁形动物门单殖吸虫纲，是一类寄生于鱼类、两栖类和爬行类的小型寄生蠕虫。单殖吸虫大多为鱼类重要寄生虫，常引起严重鱼类疾病，造成一定的经济损失。线粒体基因组因具备快速的进化速率、稳定的基因产物、母系遗传和较少的重排等特点，被广泛的应用于分子系统学和进化生物学。本研究测定了荷马条鳅拟三代虫Paragyrodactylus variegatus You, King, Ye et Cone, 2014、荷马条鳅三代虫Gyrodactylus variegatus sp. nov.和麦穗鱼三代虫Gyrodactylus parvae You, Easy et Cone, 2008的线粒体基因组，结合已发表的三代虫线粒体基因组序列进行比较分析。同时利用GenBank数据库已有三代虫科以及拟三代虫的18s基因构建系统发生关系，初步探讨了三代虫科各属之间的进化关系及拟三代虫属在三代虫科的系统进化地位。主要结论如下：
1.所测定的荷马条鳅拟三代虫、荷马条鳅三代虫和麦穗鱼三代虫线粒体基因组总长度分为14517 bp、14702 bp和14755 bp。三种新测定的三代虫线粒体基因组均由12个蛋白质基因、22个tRNA基因、两个rRNA基因和主非编码区组成，除主非编码区外其基本组成与已测定的单殖吸虫一致。
2. 三种新测定三代虫线粒体基因组都具有明显的AT偏向性，总的AT含量分别为73.5% 、72.0%和76.3%，其中荷马条鳅拟三代虫的AT含量高于所有已发表的单殖吸虫线粒体基因组。已报道的三代虫Gyrodactylus derjavinoides，Gyrodactylus salaries和Gyrodactylus thymalli的线粒体基因组AT含量均低于新测定种类的线粒体基因组，特别是蛋白质编码基因密码子第3位点的AT含量具有较大差异。荷马条鳅拟三代虫具有三种线粒体起始密码子：TTG、GTG和ATG，而麦穗鱼三代虫和荷马条鳅三代虫只使用一种起始密码子ATG。荷马条鳅拟三代虫、麦穗鱼三代虫和荷马条鳅三代虫的终止密码子都为两种常规的完全终止密码子TAA和TAG。
3. 荷马条鳅拟三代虫、荷马条鳅三代虫和麦穗鱼三代虫tRNA 除tRNACys、tRNASer1和tRNASer2外均能形成典型的三叶草形二级结构，而tRNACys、tRNASer1和tRNASer2基因均缺失二氢尿嘧啶臂(DHU臂)。其中tNRAIle、tRNAHis、tNRAPro和tRNAMet在六种三代虫之间有着较高的相似度，而tRNACys、tRNAAla和tRNAGly则表现出较低的一致性。
4. 首次预测了三代虫属和拟三代虫属的rrnS和rrnL二级结构模型。其rrnS和rrnL二级结构分别包含了三个结构域和六个结构域，但rrnL第三结构域并不形成一定的二级结构。在rrnS的三个结构域中，结构域3比结构域1和2更保守。rrnL中最保守的是第四和第五结构域。
5. 三代虫属和拟三代虫属线粒体基因组具有不同的基因顺序—三代虫属tRNAMet和tRNAGln发生基因重排，并且三代虫属出现了两个分隔但高度相似的主非编码区。另外，通过分析全部已知单殖吸虫的线粒体基因顺序发现单后盘目具有两个保守的基因排序模块（tRNAAsn – tRNAPro – tRNAIle – tRNALys和rrnL – tRNACys – rrnS），其可作为潜在的分子标记来区分单后盘目和多后盘目的物种。
6. 三代虫属线粒体基因组都含有两个高度相似的主非编码区，但不同物种间主非编码区差异较大。在三代虫属主非编码区中发现了7段不同的保守序列，其中Block-G也存在于荷马条鳅拟三代虫的主非编码区。荷马条鳅拟三代虫线粒体基因组只含有一个主非编码区，且其中包含了240 bp的串联重复结构，在Block-G及上下游序列中还包含了可能与控制复制和转录起始相关的结构元件。
7. 基于18s基因构建三代虫科系统进化关系中，胎生和卵生类群各自形成单系群。胎生类群分为两大分支，Scleroductus、Ieredactylus、Gyrodactyloides和Laminiscus四属聚为一支；其余各属形成另一分支。三代虫属被证实为复系，而Fundulotrema和Swingleus两属嵌入三代虫属进化分支I中，三代虫属的另一进化支II与拟三代虫属形成姐妹群。
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