● 摘要
摘 要
乌梢蛇（Zaocys dhumnades）隶属于爬行纲、蛇目、游蛇科，为我国特有的常见大型无毒蛇类，分布于我国21个省区，主要以蛙类为食，在维持农林生态系统平衡方面具有重要的作用。本文以性成熟的雄性乌梢蛇为研究对象，运用透射电镜技术系统地观察了乌梢蛇精子发生过程中各级生精细胞、精子形成、成熟精子、支持细胞以及间质细胞等的超微结构特征及其变化，目的在于探讨乌梢蛇精子发生规律及其特征，为爬行动物生殖生物学积累基础资料，也为乌梢蛇的人工饲养与繁殖、野生资源的有效保护以及合理开发利用等提供理论依据。主要结果与结论如下。
1．乌梢蛇精子发生开始于5、6月，7～10月为精子发生的活跃期，9月为精子形成的高峰期。因此，乌梢蛇为季节性繁殖，精子发生属于非连续型。
2．乌梢蛇在精子的形成过程中，前顶体囊泡中的颗粒物质逐渐融合形成1个顶体颗粒，该颗粒在精子形成的阶段Ⅱ期又消失。在四足动物精子形成过程中，两栖类没有顶体颗粒，而爬行类、鸟类和哺乳类等羊膜动物均出现顶体颗粒。基于以上事实，本文认为顶体颗粒可能是羊膜动物精子形成过程中的共同特征。
3．乌梢蛇在精子的形成过程中，出现电子透明的顶体囊泡。在精子顶体形成过程中，两栖类与爬行类均出现电子透明的顶体囊泡，鸟类不出现顶体囊泡，而哺乳类出现电子致密的顶体囊泡。由此看来，在四足动物系统演化过程中，爬行类保留了两栖类所具有的电子透明顶体囊泡的特征；哺乳类保留了两栖爬行动物的顶体囊泡，但在其系统进化过程中顶体囊泡由电子透明状演化为电子致密状；而鸟类从古爬行类分支出来后，在其系统演化过程中顶体囊泡在现代鸟类消失。此外，乌梢蛇在精子的形成过程中，整个顶体囊泡完全陷入到核内，使核凹陷呈圆形。通过与其它蛇类、蜥蜴类等比较后结果显示，有鳞类的不同种类在精子形成过程中，顶体囊泡的位置及核凹陷的形态存在差异。
4．乌梢蛇精子的中段和主段均有外周致密纤维，其它有鳞类与哺乳类精子的中段和主段也均有外周致密纤维；鸟类或者缺失外周致密纤维，或者外周致密纤维仅存在于中段或主段，或者中段和主段均有；以上结果说明，有鳞类与哺乳类之间具有较近的亲缘关系。此外，乌梢蛇精子具有单个穿孔器、没有核内小管、具有核前电子透亮区、线粒体嵴呈板层状。通过与其它蛇类、蜥蜴类、龟类等比较后得知，穿孔器的数量、线粒体嵴的形状、是否具有核内小管及核前电子透亮区等结构在爬行动物不同类群存在较为明显的差异，说明爬行动物的精子结构具有多样性的形态特征。
5．乌梢蛇精子中段线粒体的排列方式同其它蛇类一样，在纤维鞘外均呈螺旋形排列。此外，黑眉锦蛇、渔游蛇和乌梢蛇等游蛇科蛇类每圈有9-10个线粒体，短尾蝮等蝰科蛇类每圈却有16-17个线粒体。从目前积累的资料看，游蛇科与蝰科蛇类虽然精子中段线粒体排列方式相同，但每圈线粒体的数量在两科之间存在较大差异。
6．乌梢蛇支持细胞内具有管状嵴的线粒体、丰富的滑面内质网及大量的脂滴等分泌类固醇激素的细胞特征，说明支持细胞可以分泌类固醇激素。此外，从支持细胞内具有丰富糖原颗粒、初级溶酶体、次级溶酶体和髓样小体等结构分析，说明支持细胞对发育中的生精细胞、精子等具有营养与吞噬作用。
7．乌梢蛇间质细胞也具有典型的分泌类固醇激素的细胞特征：胞质内具有管状嵴的线粒体、滑面内质网和脂滴。此外，乌梢蛇间质细胞的形态结构随着季节变化而变化，该变化与乌梢蛇血清内睾酮浓度的季节变化呈正相关关系，进一步说明了乌梢蛇间质细胞能够合成分泌睾酮等类固醇激素。