● 摘要
认识群落的构建过程是群落生态学的主要任务。但对于这一问题观点各异,有假说认为在环境筛的强选择作用下,群落内植物会向着性状趋同的方向发展;而由于物种间的竞争作用,性状会朝着趋异的方向发展;也有假说认为群落的构建是一个中性过程,物种的多度变化是随机振荡的而非确定性的,共存物种的数量取决于物种分化(迁入和迁出)和随机灭绝之间的平衡,而某些特定性状没有表现出趋同或趋异格局只是因为它们对群落构建过程并不重要;但另有假说认为,与生产力相关的性状趋同,与扰动相关的性状趋异。许多研究致力于从物种性状的角度来反映种群动态与群落结构,弄清性状到底表现出趋同还是趋异具有潜在的重要性。胁迫与扰动被认为是影响植物适合度进而影响群落结构的两个主要环境因子,但到目前为止,对性状构建格局的研究相对较少,而且大多数研究没有把性状与明确测定的环境梯度关联到一起。
我们通过在高寒矮生嵩草(Kobresia humilis)草甸植物群落为期6年的刈割(1 cm、3 cm和不刈割)和施肥(施肥、不施肥)控制试验,对来自108个样方(不同刈割和施肥水平)的33个植物种10个性状(生长型、植物倾斜度、繁殖方式、生活周期、固氮性、成体生物量、株高、叶面积、比叶面积和叶干质量)的Mason功能多样性指数(FDvar)进行随机化处理后进行检验,零假设是:在某一群落,物种的特定性状将比随机构建的群落表现得更为趋同或趋异。如果性状实测FDvar值的平均值落在随机化处理得到的FDvar值概率分布的下尾2.5 %,则该性状是趋同的;落在上尾2.5 %则是趋异的。检验完成后,进行秩相关分析,并根据赤池信息准则构建一系列回归模型,以揭示生境参数与植物种间性状变异性的关系。结果如下:
1)对零模型进行双尾检验的结果显示,尽管个别性状呈现出一定程度的趋同或趋异性,但所有受测性状的实测FDvar显著高于或低于FDvar期望值的平均概率均大于0.05。表明在刈割和施肥处理形成的复合生境梯度上,没有任何性状表现出连续显著的趋同/趋异格局。
2)生境梯度因子对性状分化的潜在作用存在3种格局。第一,性状平均值、Mason功能多样性指数(FDvar)和效应量(ES)均与受测环境变量无显著相关,如生活周期。第二,性状度量值对环境参数变化具有一定的响应,如成体生物量,其FDvar保持相对稳定不变,ES与生产力水平正相关,性状平均值与群落的生物量损失负相关,与群落高度正相关。第三,其余8种性状的性状度量值与环境梯度参数间有显著相关性。随扰动水平增加,植株更倾向于进行有性繁殖与自生固氮,其物理结构(倾斜度)也渐趋于向更低的水平延伸,比叶面积、单体叶面积与株高变异显著降低,丛生与密丛生植物的生长发育受到显著抑制。而随生产力水平增加,植株在空间结构上的选择更多,叶干重的变异也较大。随环境因子的变化,这些性状中有4种ES与FDvar变化趋势相同,而生长型、株高、叶面积与叶干重4种性状的ES没有显著性变化。
3)资源因子可在一定程度上解释植株成体生物量与叶干质量FDvar的变化,但总体来说资源因子并不能很好地预测植物功能性状的变异。
4)扰动因子对繁殖方式、株高和比叶面积的FDvar影响显著,扰动和生产力水平共同影响倾斜度和固氮性的FDvar。表明单一的扰动因子模型或扰动与生产力因子的组合模型可以更好地预测植物功能性状的变异性。
5)在所有对扰动因子发生响应的7个受测性状中,最为普遍的格局是随扰动水平增加物种间性状变异性显著降低,表现为趋同构建过程。尽管这一过程并未在所有性状上发生,但产生的种间性状变异还是可能对生态系统过程造成影响,这种弱的趋同格局在某种程度上亦足以表征生态系统的生产力变化。
本研究表明高寒矮生嵩草草甸植物群落的性状构建在总体上是中性的过程,但刈割扰动的强选择作用将调整该过程,并最终导致群落物种间性状的趋同,而资源胁迫对性状构建格局的影响不显著。本研究对促进青藏高原高寒草甸植物群落在不同资源胁迫和扰动模式下的科学管理,实现可持续经营有着现实意义,也可为退化草地生态系统的治理与恢复提供科学支撑。
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