● 摘要
物的变态过程是研究器官重构的理想模式体系。嗅化学感受器是脊椎动物胚胎发生和系统演化中最早出现的特殊感受器之一。此外，嗅器化学感觉器对于寻找食物、同种识别，繁殖，迁徙，逃避敌害等方面，均有重要的作用。在变态前，蝌蚪骨骼系统的基本构架是原始的软骨性骨骼。其中，软骨性颅骨就是典型的软骨性骨骼。变态后，软骨性颅骨则被硬骨颅骨所替代，同时躯干骨和四肢骨也出现。两栖动物这种由水栖到陆栖的变态过程，可反映在其嗅系统和骨骼系统的重构中。本研究主要采用组织学方法和阿里新蓝和茜素红双染色技术及超微结构观察对两栖动物变态过程中嗅器和骨骼系统的器官重构进行研究，以期推演水生动物进化到陆生动物过程中器官的适应进化。本文的主要研究结果如下：1 Bowman’s 腺一般认为是嗅粘膜分泌粘液，是陆栖生活的标志之一。在变态后期，蝌蚪主嗅室中Bowman’s 腺出现，说明主嗅室被覆的嗅上皮开始感受空气中的气味分子，为其由水栖到陆栖做准备。下颚腺所分泌的粘液可以使舌具有粘性，有利于俘获和摄食猎物。结果表明，在蛙类变态中，Bowman’s 腺和下颚腺的出现和前肢的出现一样是蛙类登陆所必需的。2 中国林蛙和中华大蟾蜍G24-G42 幼体蝌蚪的嗅上皮可以分化为背侧嗅上皮和腹侧嗅上皮。Jermakowicz 等（2004）认为，腹侧的嗅上皮暴露于口腔，推测腹侧的嗅上皮具有味蕾的作用。本研究观察发现腹侧的嗅上皮和瓣膜位于口腔和嗅室的交界处即内鼻孔处，其在G43时，则完全消失。推测其腹侧的嗅上皮主要是识别水中的气味分子，背侧的嗅上皮主要是识别空气中的气味分子。变态完全后，主嗅室的嗅上皮开始适应陆生的生活，主要识别空气中的气味分子，失去了识别水中的气味分子的能力。3 观察发现中华大蟾蜍的鼻泪管起始于鼻腔的中室；中国林蛙的鼻泪管起始于主嗅室。推测眼旁哈氏腺分泌的粘液可以经鼻泪管至于主嗅室的嗅粘膜上，为其起到润湿作用。本研究认为两栖动物在变态过程中产生鼻泪管，是蛙类由水栖到陆栖生活的一个判定标准。4 在中华大蟾蜍和中国林蛙幼体蝌蚪中，犁鼻上皮是以盲囊形式出现的，犁鼻器在变态前与主嗅室是不相通的。变态后，中室出现，主嗅室与中室相通，中室与犁鼻器的外侧部相通。这样主嗅室就与犁鼻器相通。信息素就可以通过主嗅室进入到犁鼻器中。基于这些形态学证据，我们认为在蛙类幼体蝌蚪变态前期，犁鼻器是否具有识别信息素的能力，值得怀疑。5 本文研究结果支持Eisthens的观点，四足动物的祖先是水生的，具有犁鼻器。中华大蟾蜍和中国林蛙幼体蝌蚪虽然有犁鼻器，但是犁鼻器可能没有嗅觉功能，变态完全后，才具有了识别信息素等分子的能力。6 除了隔颌骨，前颌骨，上颌骨，中国林蛙软骨性颅骨的骨化顺序同锄足蟾一样。中国林蛙颅后骨骼的骨化顺序与非洲牛蛙类似，但是略早于锄足蟾。这些蛙类骨化顺序的差异可能反映了不同动物的系统进化地位的高低。III7 本研究依据软骨性颅骨形态特征，系统进化建树结果支持Orton的假说，无尾两栖类幼体蝌蚪可以分为4种类型。说明幼体骨骼形态特征可以为无尾两栖类进化关系提供有价值的数据信息。