● 摘要
森林次生演替是诸多生态因子协同演变的过程。由于植物群落、土壤微生物群落和土壤养分在森林物质循环和能量流动中的关键地位,研究演替过程中三者变化特征及协同关系,对于森林次生演替规律和机制的认识理解及退化森林生态系统的恢复、重建和科学管理均具有重要意义。
本研究以黄土高原子午岭撂荒地→草地→灌草地→天然次生森林(次生林包括演替早期阶段、过渡阶段和顶级阶段的森林群落)演替过程中处于不同演替阶段的群落为研究对象;运用植物群落生态学、土壤微生物生态学(T-RFLP和Biolog分析等)和土壤学等研究技术;分别以植物群落、土壤微生物群落和土壤养分组成为变量,借助多元数理统计分析手段,研究黄土高原天然次生林演替过程中,植物群落、土壤养分及微生物群落的变化特征及协同关系。主要成果如下:
1. 撂荒地至森林群落的次生演替过程中,植物群落总体多样性、土壤多数养分指标及综合肥力均表现为增长变化趋势;土壤总体微生物群落多样性表现为,草地最高,森林和灌草地相似,撂荒地最低。不同森林群落间,上述指标的变化均未反映出不同森林群落间的演替关系;而土壤总体微生物群落多样性则是演替高级阶段的森林群落高于早期阶段。
2. 分别就植物群落和土壤微生物群落而言,不同植被类型间多样性的平均值愈高,在演替过程中的波动性愈小;反之则大。波动性大小一定程度反映植物群落(或不同生长型)和微生物群落在演替过程中的稳定性程度。植物群落中,受外界环境影响较大的生长型(如草地群落的草本层和森林群落的乔木层),多样性较低;而受影响较小的生长型(如森林群落的草本层和灌木层),多样性较高。微生物群落中,0-10cm和10-20cm层土壤受植被演替变化的影响较大,多样性较高;而 20-40cm层土壤受影响较小,多样性较低。
3. 森林演替过程中植物群落总体多样性大小表现为:顶级群落(辽东栎林)>灌草地>草地;在顶级群落中,多样性大小表现为:草本层+灌木层+乔木层>草本层+灌木层>草本层。二者间的对应关系说明:“顶级群落是一个由演替系列组成的复合体”,即森林植物群落多样性的垂直空间变化一定程度上反映了其演替的时间进程。
4. 森林演替过程中土壤总体微生物群落多样性的变化趋势与植物群落草本层相似;而在不同森林群落间,土壤总体微生物群落多样性则与凋落物积累量的变化趋势相似。植物群落根系和凋落物等是影响土壤微生物群落多样性的重要环境因子。
5. 植被进展演替促进了土壤肥力的恢复和增加;表层土壤肥力受影响更大,并决定了土壤总体肥力的大小和变化。植被演替的过程也是不同土层肥力大小分化的过程:土壤由深层至浅层的肥力变化(增高)过程与由早期植被演替阶段(撂荒地)至高级阶段(森林群落)的肥力变化(增高)过程相对应,即土壤肥力的垂直空间变化过程同样与其水平时间演替过程基本对应。
6. 植被演替过程中植物群落多样性、土壤微生物群落MBC和土壤肥力相互之间均存在显著正相关关系。植物群落多样性和生物量的增加丰富了土壤养分种类,满足了微生物对土壤养分的不同需求,因而土壤MBC和肥力水平随着演替过程得以提高,这进一步说明自肥作用是天然植物群落肥力形成和积累的重要机制。
7. 采用“数据挖掘”领域“不同聚类结果间相似性比较”的方法,研究植物群落组成与土壤养分间的关系,可以在一定程度上揭示植物群落演替对不同深度土壤养分组成的影响。地上植物群落结构愈相似,地下土壤养分及微生物学特征就会愈加相似。
8. 不同凋落叶成分分别作用于撂荒地土壤后,微生物群落对31种碳源的利用出现明显分异,生理活性和功能多样性均发生了改变。辽东栎与油松凋落叶分别处理后的土壤,碳源利用特征较为相似,而白桦凋落叶处理的土壤则更加相似于撂荒地;辽东栎凋落叶对土壤微生物生理活性和功能多样性的促进作用最大,油松次之,白桦最小,这种由大至小的变化与辽东栎林、油松林和白桦林群落所处的由高级至低级的演替阶段相对应。在林业实践中,可以尝试用森林优势树种凋落叶成分等事先处理退耕还林地土壤,由于微生物活性和多样性的改善,可能促进乔木幼苗的成活和生长,加速森林恢复演替的进程。
9. 以往研究表明,辽东栎具有比油松更强的竞争力,辽东栎林是演替的顶级,而油松林是亚顶级,推测油松林有可能最终发展为辽东栎林。本研究结果从“植-土”关系的角度支持了上述推测。经辽东栎-油松凋落叶处理后的土壤,其微生物碳源利用特征与辽东栎凋落叶单独处理的土壤更加相似,辽东栎对土壤微生物群落特征的决定作用可能更强,认为当演替高级阶段植物辽东栎侵入油松林中时,起初会处于劣势地位,逐渐地它可能通过其自身(如凋落物成分等)对土壤微生物群落特征的决定和改造优势,不断扩大影响范围,逐渐改变油松林原有土壤的微生物结构和功能特征,使土壤环境变得更有利于辽东栎的定居和生长,最终导致油松林演替为辽东栎林。
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