题目：刈割、施肥对高寒草甸土壤、植物N、P化学计量特征的影响

摘 要

生态化学计量学（ecological stoichiometry）结合生物学、化学及物理学的基本原理，通过分析比较生命物质不同结构层次或者生态系统中的元素相对比值来研究生态学过程中元素之间的关系，特别是C、N、P元素三者的关系。N元素和P元素是植物的基本营养元素，其循环影响着生态系统中的大多数过程；植物N、P养分含量及养分在各个器官间的分配既受土壤养分有效性的制约，也受植物自身生长型、生理特征和生活史以及外界干扰因素等的影响，是环境选择和物种系统发育共同作用的结果。群落及各功能群（functional groups）植物对资源的吸收、利用方式存在差异，这些差异是各功能群植物适应特定环境的前提或结果，因此它们对外界干扰因素的响应也不同，具体表现在植株高度、生物量以及营养限制类型上。在自然陆地生态系统中，N:P比值已被广泛用于判断植物个体、群落和生态系统N、P养分的限制情况，Güsewell（2005）认为植物N:P<13和N:P>16分别表示植被受到N限制和P限制，而13，则为N、P共同限制。此外，除了利用植物N:P比值，植物的N、P含量也用来判断生态系统中植物的营养状态，如Duru和Thélier等人1997年提出的判断N、P限制类型的标准方程：P% =0.15+0.065 N%。植物的养分元素与其生长发育有着重要的联系，植物叶片的N、P化学计量特征在很大程度上影响了植物的生长速率，即生长速率假说。该假说认为，在个体水平相对生长速率较快的生物，通常具有较高的N、P含量和较低的N:P比值。然而生态化学计量学理论的提出、验证和丰富大多是基于对海洋生物和陆生植物的研究获得的，但针对陆生植物的研究并不充分。并且生态化学计量学理论是否适用于全部生物或各个生态组织尺度还有待于进一步检验。
本实验从2007年起，在位于青海省门源县的高寒草甸生态系统国家野外观测站内人工设置刈割（3水平：不刈割、留茬3 cm的中度刈割和留茬1 cm的重度刈割）、施肥（2水平：N、P混合施肥以及不施肥）、浇水（2水平：浇水和不浇水）的3因素3区组裂区控制实验，研究了刈割和施肥对高寒草甸土壤、植物N、P化学计量学特征以及生物量的影响，探讨植物群落的营养限制类型以及生长速率假说在群落水平的适用性。主要研究结果如下：
1、刈割和施肥对土壤N、P含量及N:P比值的影响不同。不刈割、中度刈割、重度刈割处理下土壤总N含量（mg· g-1）分别为4.41、4.40和4.73，总P含量（mg· g-1）分别为0.75、0.73和0.73，速效N含量（mg· kg–1）分别为32.62、29.71和30.29，速效P含量（mg· kg–1）分别为3.03、4.92和5.48，速效N:P比值分别为11.04、6.22和5.70。刈割后，土壤总N和总P含量与不刈割处理相比没有发生显著变化，但在连续6年的重度刈割处理下，土壤总N有上升趋势；刈割对土壤速效N含量影响不显著，而土壤速效P含量随着刈割强度的加大显著增高，说明刈割有助于刺激土壤无机P的释放；土壤速效N:P比值随着刈割强度而显著减小。施肥对土壤总N和总P含量、速效N、P含量以及速效N:P比值均无显著性影响。土壤速效养分是一个瞬时值，与植物对养分的吸收、消耗与归还等过程有关，施肥添加到土壤中的速效N、P养分迅速被植物吸收利用，并没有被贮存到土壤养分库中。
2、刈割、施肥对群落叶层N、P含量以及N:P比值均有显著影响。不刈割、中度和重度刈割处理下，群落叶层N含量（mg· g–1）分别为15.72、19.01和21.47，P含量（mg· g–1）分别为1.03、1.59和1.58，N:P比为15.91、12.54和13.82。不施肥与施肥处理下，群落叶层N含量（mg· g–1）分别为16.14和20.8，P含量分别为1.20和1.57，N:P比值分别为14.72和13.46。刈割促进植物幼嫩部分生长，加大对N、P养分的吸收，施肥提高土壤可利用性养分，被植物吸收，总体表现为刈割和施肥均增加了群落叶层的N、P含量，降低其N:P比值。
3、豆科植物、禾草类植物和莎草类植物3个功能群的平均N含量（mg· g–1）分别为23.65、15.68和17.91，P含量（mg· g–1）分别为1.03、1.04和0.75，N:P比分别为24.82、15.59和27.18。豆科植物N含量显著高于禾草类和莎草类植物N含量，禾草类和豆科植物P含量显著高于莎草类植物P含量，禾草类植物N:P比显著低于豆科和莎草类植物N:P比。刈割显著提高禾草类植物P含量和莎草类植物N、P含量，施肥对上述3个功能群的N、P含量均无显著影响，刈割、施肥对其N:P比值均无显著影响。
4、本研究群落的平均N、P含量分别为18.73 mg· g-1和1.38 mg· g-1，群落N:P比值为13.98。其N、P平均含量均低于杨阔等调查的高寒草甸群落。根据Güsewell（2005）提出的N:P比临界值，该群落受N、P元素的共同限制，并且更多受P限制。本研究中，豆科植物和禾草类植物的N:P比值都较大，严重受P限制。豆科植物的N、P含量之间表现为显著负相关，说明它们在受到P限制的情况下，将通过N、P吸收之间的负反馈调节，增大对P素吸收效率，降低N素吸收效率，缓解P限制作用，从而改变了体内N、P含量关系。
5、刈割、施肥对群落地上生物量均有显著影响。不刈割、中度刈割、重度刈割情况下地上生物量（g· 0.25 m–2）分别是106.54、114.45和123.35，在本研究刈割强度范围内，随着刈割强度加大，群落地上生物量显著增加；不施肥与施肥处理下的群落生物量（g· 0.25 m–2）分别为87.97和142.78，施肥也显著提高了群落生物量。但刈割、施肥处理对豆科、禾草及莎草类植物的地上生物量影响却不相同。对于豆科植物而言，不刈割、中度刈割、重度度刈割情况下，其地上生物量（g· 0.25 m–2）分别为1.60、7.05和11.53，刈割显著增大其地上生物量，而施肥对其地上生物量影响不显著，并表现出下降趋势；对于禾草和莎草类植物，刈割仅增加了莎草类植物生物量，不刈割、中度刈割、重度刈割情况下莎草类植物生物量（g· 0.25 m–2）分别为3.59、10.54和11.26。施肥对禾草和莎草类植物生物量无显著影响，但在施肥后二者生物量表现出升高趋势。
6、群落地上生物量生长速率与群落叶层N、P含量均呈显著正相关关系，而与叶层N:P比值显著负相关，生长速率假说在群落水平亦成立。
总之，在本研究的刈割强度和施肥量下，刈割和施肥处理对高寒草甸土壤养分、植物N、P化学计量特征有显著性影响，刈割和施肥能通过改变土壤和植物N、P含量以及化学计量特征进而影响植物地上生物量。研究区域植被主要受P限制，为提高草地生产力，可适量增加P肥施用量，以解除P的限制作用。普遍适用于植物个体的生长速率假说亦适用于高寒草甸群落。
 
关键词：生态化学计量特征、刈割、施肥、养分限制、地上生物量、生长速率假说