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题目:蝽科部分种类线粒体COII基因分子进化与系统发育研究(半翅目:异翅亚目)

关键词:线粒体DNA,COII基因,分子进化,系统发育,蝽科,半翅目

  摘要

  蝽科是半翅目-异翅亚目中最常见的大科之一,全世界已知760属4100 种,国内已知170多属,500余种。蝽科全部为陆生昆虫,大多数为植食性种类, 是重要的农林害虫,其中益蝽亚科为捕食性种类,是重要的天敌昆虫和生物防治 的利用对象,因此,该科昆虫具有十分重要的经济意义。国内外已从分类学、细 胞学、生物化学、生态学、生物防治等各个方面对蝽科进行了广泛的研究。在系 统学方面,蝽科内亚科及属种间的系统发育关系一直存在着较大的争论,目前已 从外部形态特征、卵形态特征、染色体等方面进行过探讨,各家意见不一。 本文从形态学与分子系统学两个方面分别对蝽科部分种类进行了研究,形态 学方面,选取蝽科昆虫40个重要的外部形态特征,采用Wagner简约法建立了蝽 科部分种类的系统关系;分子系统学方面,采用特异性引物扩增并测定了蝽科及 关系较近的盾蝽科、荔蝽科和土蝽科23种昆虫线粒体COII基因585bp长度的序 列,借助系统发育分析相关软件,采用邻接法(NJ)、最大简约法(MP)、最大似 然法(ML)及贝叶斯推论法(BI)4种方法从科、亚科、属等分类水平探讨了蝽 科部分种类的系统发育关系。 综合两方面数据的系统发育结果,可以得出如下结论: 1.基于蝽科40个外部形态特征简约性分析结果表明,4个亚科的关系为Phyllocephalinae+(Asopinae+(Pentatominae+Podopinae)),蝽亚科Pentatominae 与舌盾蝽亚科Podopinae关系较近,短喙蝽亚科Phyllocephalinae与其他3个亚科 的关系较远。 2.蝽科19种昆虫线粒体COII基因序列中,A、T、G、C平均含量分别为39.8 %、31.8%、12.5%、15.8%,A+T含量为71.7%,G+C含量为28.3%,表现出很 强的A+T含量偏向性。除弯刺黑蝽外,其他所有昆虫所测定COII民基因序列都编 码195个氨基酸,平均变异率为40.5%,所有昆虫都不含半胱氨酸(Cys),由19 种氨基酸组成,其中亮氨酸(Leu)与异亮氨酸(Ile)的含量最高。 3.蝽科19种昆虫COII基因序列转换/颠换值总体为O.9,颠换略大于转换, 在系统发育分析前对序列进行了替换饱和性分析,结果显示碱基替换没有明显的 饱和趋势。碱基替换中转换的发生以T与C之间为主,颠换以T与A之间为主, 密码子第三位点发生的替换最多(87.2%)。 4.蝽科19种昆虫之间的遗传距离显示,同一属内种间的遗传距离最小,如辉 蝽与凹肩辉蝽间的遗传距离为O.082,菜蝽与横纹菜蝽之间为O.063。蝽亚科内属 间的遗传距离介于O.132~O.190之间,大于同属种间的遗传距离。亚科间的遗传距 离介于O.143~O.204之间。19种昆虫与2种外群种类间的遗传距离最大,介于 O.193~O.240之间。 5.从蝽科各亚科分别选取1种,以GenBank中下载的突角长蝽COII基因序 列为外群,依据分子数据建立蝽科与荔蝽科、盾蝽科及土蝽科4个科间的系统发 育关系。结果支持各个科的划分,蝽科的昆虫聚为一大支,荔蝽科与土蝽科关系 较近,形成一个姐妹群,比盾蝽科更为原始,这与形态学方面得出的荔蝽科与盾 蝽科为姐妹群的结论不同。分子数据没有完全解决4个科间的关系,出现“长支 吸引"现象,这可能与取样数目太少有关,也可能与COII基因进化速率较快有关。 6.以盾蝽科2种为外群,建立蝽科4亚科19种昆虫的系统发育关系,不同方 法建立的系统树都表明短喙蝽亚科较为原始,但其他3个亚科的关系不能确定, 形成了多歧分支,这可能与取样的偏向性有关。在19种昆虫中重新取样,每个亚 科选取2属,对蝽科4亚科昆虫系统发育关系重建,4种方法都较好的解决了4个 亚科的系统发育关系,依据分子数据得出蝽科4个亚科间的关系为Phyllocephalinae +(Pentatominae+(Asopinae+Podopinae))。 7.以盾蝽科2种为外群,基于COII基因分子数据较好的解决了蝽亚科11种 昆虫的系统发育关系,真蝽属的种类单独为一支,菜蝽属与珀蝽属聚为一支,辉 蝽属与茶翅蝽属各单独为一分支,结果支持了传统分类上蝽族的划分,但不支持 短中片族与等片族的划分。 8.基于COII基因序列数据建立真蝽属5种昆虫的系统发育关系,结果显示, 同本真蝽与红足真蝽为一姐妹群,金绿真蝽与斜纹真蝽为一姐妹群,褐真蝽为一 单独分支,分化较早。这一结果支持了基于形态学特征对真蝽属的分群,形态学 中将同本真蝽归属褐腹真蝽群,分子数据显示同本真蝽与红足真蝽关系较近,这 说明褐腹真蝽群与红足真蝽群有较近的亲缘关系。 9.系统发育重建中,COII基因序列数据在解决科间系统发育关系时有一定局 限性,不能完全解决蝽科与蝽总科其他3个科间的系统发育关系。能够较好的解 决蝽科4个亚科间的系统发育关系,但取样的策略对系统发育结论影响较大。COII 基因在解决属种间系统发育关系时有较强的分辨力,较好的解决了蝽亚科不同属 间的关系,很好的解决了真蝽属内种间的关系。