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题目:高寒草甸群落物种多样性、地上净初级生产力及其稳定性机制研究

关键词:高寒草甸,刈割,群落稳定性,施肥,初级生产力,物种多样性

  摘要


生物多样性(species diversity)与生态系统功能(ecosystem functioning)的关系目前已经成为生态学研究领域的焦点问题。与此问题相关的理论、观察和实验研究早已广泛展开,但至今仍没有一个被普遍接受和认可的结论,在诸多问题上还存在激烈争论。大量关于生物多样性的生态系统功能效应研究都是通过随机抽取有限数量的物种组建不同多样性等级的人工植物群落进行的,从而得到生产力和稳定性随物种数目增加而增加的结论,并将其解释为生态位互补效应。与此相反的观点认为:初级生产力和稳定性由群落优势种控制,而非物种多样性本身。因此,生态位互补效应在自然生态系统中是否还具有重要作用尚属未知,较高物种多样性对群落的有效稳定作用可能不存在。在自然生态系统中关于多样性-生产力关系的多数研究又都是单变量的,并未考虑环境效应、多样性之间的交互作用及物种组成变化的影响。由于环境筛或管理制度的选择压力会引起群落物种功能属性的趋同变化,选择压力越大,物种的生态位分化越不明显,因此最终影响生态系统功能的主要生物多样性因素是物种组成及其功能属性。通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期5年的刈割(不刈割、留茬3 cm、留茬1 cm)、施肥(施肥、不施肥)和浇水(浇水、不浇水)控制实验,研究了刈割与土壤资源获得性梯度上不同“功能身份”物种(群落中所有物种、响应物种、作用物种和共有物种)的多样性变化与群落地上净初级生产力及稳定性的关系,以及物种多样性作用于稳定性的机制。主要研究结果如下:
(1)群落中植物种对实验处理因子发生响应以及影响群落净初级生产力的“功能身份”不同。对实验处理(刈割、施肥、浇水及互作项)发生响应的物种为响应物种,这类物种包括矮嵩草(Kobresia humilis)、鹅绒萎陵菜(Potentilla anserine)、甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)等26个物种;响应物种中,影响群落地上净初级生产力的物种为作用物种,这类物种包括矮火绒草(Leontopodium nanum)、繁缕(Stellaria umbellate)、甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)等13个物种;在5年的研究期限内,稳定存在于群落中的物种为共有物种,这类物种包括矮火绒草(Leontopodium nanum)、矮嵩草(Kobresia humilis)、斑唇马先蒿(Longiflora var. tubiformis)等46个物种。响应物种、作用物种和共有物种数分别占全部物种数的36.6%、18.3%和64.8%。
(2)各类物种的Simpson多样性对群落地上净初级生产力及其稳定性等生态系统功能具有不同的效应。回归分析显示,地上净初级生产力主要受响应物种和作用物种的Simpson多样性变化影响,而稳定性则主要由共有物种的Simpson多样性变化决定。
(3)通过对物种Simpson多样性与表征群落稳定性的3个关键参数(总密度、总方差和总协方差)的回归分析,结果显示物种多样性对群落生产力稳定性的作用机制是投资组合效应,而超产效应和异步性效应对稳定性并无作用,这可能缘于各类物种的同步性在不同实验处理下并无显著变化(p>0.05),物种多样性与群落同步性间的负相关关系完全是由实验处理引起的多样性变化,而异步性实际上并未发生相应改变,因此也不存在物种多样性本身增加后通过异步性效应提高稳定性的证据。
(4)刈割和施肥处理对Simpson多样性、群落稳定性和净初级生产力具有相反的影响,刈割能增加Simpson多样性和稳定性,并降低净初级生产力,而施肥的作用正相反。这与群落中全部物种的多样性变化受刈割影响较大,而作用物种的多样性变化受资源获得性影响较大有关。
上述结果表明,生态系统的不同功能依赖于不同类型物种的多样性变化,高寒草甸生态系统地上净初级生产力主要由少数影响生产力的作用物种的多样性决定,而稳定性则由大量共有物种的多样性所掌控。投资组合效应是物种多样性导致稳定性的机制。由于群落中不同物种的多样性效应具有分异性,对于特定的生态系统功能而言,物种的“功能身份”可能比物种多样性本身更重要,不加区别地笼统定义物种多样性与生态系统功能的关系可能欠妥。