● 摘要
花是被子植物的繁殖器官，也是被子植物的创新性状之一。花通过与传粉者的相互作用提高了繁殖的成功率，使得被子植物很快成为地球上主要的植物类群。典型的花由花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群构成。花的多样性主要是由这四轮花器官的变异体现的。其中花瓣是形态变异最显著的器官之一。被子植物花瓣的进化是多次独立发生的，花瓣的起源方式也不同。现存真双子叶植物的花瓣缺失现象非常普遍，甚至在整个石竹分支中都出现了花瓣缺失的现象。
毛茛科（Ranunculaceae）植物花部变异较为丰富，其中花瓣是毛茛科系统分类的重要参考特征，花中最富变化的器官。毛茛科植物中花瓣有与无这一现象非常普遍。同时花瓣丢失可能是多次独立发生的。其中升麻族（Cimicifugeae）植物花在毛茛科中比较具有代表性，并且也存在花瓣缺失的现象。哈佛大学教授Kramer课题组通过对毛茛目植物的AP3类基因研究发现，在毛茛科起源之前或更早的时候发生两次基因重复事件，产生了AP3-1、 AP3-2和AP3-3三类基因，其中AP3-3基因只在有花瓣的物种中表达，在没有花瓣的物种中基本检测不到。并且在有花瓣的物种中，AP3-3基因也非常特异的表达在花瓣原基。这些结果表明，AP3-3基因可能对花瓣的发生起到“开关”作用，可能是控制花瓣形成的关键基因。所以我们选取升麻族3种具有不同类型花瓣的植物从mRNA和DNA水平研究AP3-3表达及基因组结构，初步探讨升麻族植物花瓣缺失的分子及遗传机制。然后，结合其他人的研究结果探讨毛茛科植物花瓣缺失的可能机制及花瓣演化的机制。
我们的结果显示：在有花瓣且花瓣上有蜜腺的黄三七（Souliea vaginata）中发现了AP3-3基因的表达，在没有花瓣的铁破锣（Beesia calthifolia）中几乎没有发现AP3-3的表达；在没有花瓣的铁破锣基因组中存在AP3-3基因，但是铁破锣的AP3-3基因的基因组的第7号外显子只有45个碱基，7号外显子构成整个C结构域，与黄三七及其他同科植物的AP3-3基因相比，铁破锣的AP3-3基因C末端过短。通过系统发育分析发现，铁破锣AP3-3基因C末端发生了4个碱基的丢失，导致移码突变提前114个碱基产生了终止密码子，缺失了PI衍生结构域和PaleoAP3结构域。即使该基因转录，形成蛋白的C结构域可能不完整。最终影响了该转录因子的功能无法决定花瓣的形成。最终在形态上表现为花瓣缺失。同时我们在有花瓣但花瓣上无蜜腺的类叶升麻中没有克隆到AP3-3基因，因为类叶升麻的花瓣在形态上与雄蕊更为相似，所以我们认为类叶升麻的花瓣时丢失后又重新次生演化出来的,花瓣丢失的机制可能与升麻族的其他类群不同。
关键词：AP3-3基因，基因组，花瓣缺失，升麻族，花瓣演化
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