● 摘要
放牧是草地利用的最基本方式之一,对草地植物群落的影响十分复杂,其中草畜关系一直是生态学研究的重点。研究动物的采食和践踏活动与草地初级生产力的关系,对于制定放牧草地的管理措施,提高草地生产力具有重要的指导作用。目前,从植物补偿性生长的角度研究放牧对草地生产力的影响已经成为生态学研究的热点。然而,以往的研究大多集中于植物个体和种群的层次上,在群落水平上的研究则主要探讨放牧后群落的组成、牧草的变化及草地的土壤性质等方面的影响,且都是在自然群落生境中,不能严格区分动物采食强度和土壤水肥资源因子变化对植物群落补偿生长的不同影响,因而在解释群落补偿生长与采食强度、土壤可获得性资源的关系及补偿机制方面有局限性。据此,本研究于2007年至2009年在青海省门源县藏族自治州高寒草甸生态系统国家野外观测站在自然放牧草地上设置人工控制实验,研究刈割强度(不刈割,留茬3m和留茬1 cm)、施肥(不施、施)及浇水(不浇、浇)三个因素对矮嵩草草甸群落物种的组成结构、群落主要物种及科属重要值变化、群落物种多样性以及对群落地上生物量补偿生长的影响,探讨了群落补偿生长与采食强度和土壤可获得性资源的关系以及补偿生长机制,为草原资源的永续利用及制定相关改良草场措施提供了理论依据。取得的主要结果如下:
1 不同处理后群落组成结构的变化
自然放牧群落的优势种为垂穗披碱草(Elymus nutans),而人工控制样地(永久样地)主要以异针茅(Stipa aliena)为优势种,随着刈割强度的增大,群落逐渐向以低矮植物为优势的方向转变,高大禾本科植物的重要值减少,矮生阔叶类杂草逐渐占据优势地位。其中,永久样地在重度刈割+水肥处理后,群落优势种发生替代变化。
以科属计算,自然群落主要以禾本科和莎草科为主,而永久样地中禾本科虽然也占据主要优势地位,但优势度随着刈割强度的增加而降低,重度刈割后无论施肥与否都是菊科占据群落优势地位。群落结构发生明显改变,相对于自然样地,莎草科在永久样地优势度均较低。
2 物种重要值
对26个物种的分析表明,刈割和施肥作用对群落主要物种重要值的影响显著(P﹥0.05),浇水作用不显著。刈割后重要值表现出增加、减小和无变化物种的数量分别占研究物种数的38.5%、23%和38.5%。施肥后,禾本科和莎草科的重要值显著增加(占19.2%),而银莲花(Anemone cathayensis)、矮火绒草(Leontopodium nanum)、黄花棘豆(Oxytropis ochrantha)和甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)等的重要值显著降低(占15.4%)。施肥后美丽凤毛菊(Saussureasu perba)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)和金花苜蓿(Medicago sp)的重要值也有增加的趋势(占11.5%),紫菀(Aster tataricus)、圆萼刺参(Morina chinensis)和麻花艽(Gentiana macrophylla Pall)的重要值则有减小的趋势(占11.5%)。剩余42.4%的物种的重要值变化对施肥处理不敏感。浇水能显著降低甘肃棘豆和麻花艽的重要值(占7.7%),但对大多数植物重要值的影响不显著。刈割和施肥有一定的拮抗作用,表现为刈割后重要值减小的物种往往在施肥后重要值有所增加。
3 科属重要值
自然放牧样地禾本科和莎草科占据主要优势地位,永久样地莎草科优势地位下降,随着刈割强度的增加,在重度刈割处理下菊科占据群落主要优势,禾本科重要值下降。其中,刈割和施肥处理对科属在群落内优势度影响显著。表现为,随刈割强度的加大,禾本科重要值减小,豆科先减小后增大的趋势。施肥能够显著增加禾本科和莎草科在群落内的优势度,而使豆科和玄参科物种的优势度显著降低。
4 群落特征变化
多样性指数在年际间变化显著,无明显规律性,各处理间间差异也不显著,一方面原因,相对于群落地上初级生产力多样性的变化较为缓慢,三年的时间还不足以使各样地多样性发生明显变化;另一方面,群落物种重要值发生替代变化使多样性指数在刈割梯度上未发生变化,如果仅凭物种多样性指数的变化判断群落的结构变化可能会掩盖群落中已发生的物种组成和物种相对重要值变化的信息。中度刈割后群落密度达到最大值,盖度却比不刈割和重度刈割处理后的都小,主要原因是不刈割后禾本科的单一生长与重度刈割后矮生或阔叶类杂草的增生。
5群落补偿反应
通过对群落的地上生物量的测定表明,群落生物量仅在中度刈割+施肥条件下发生超补偿,其它均为低补偿。不施肥条件下,H1与H3处理的补偿指数相近,主要是H1处理后群落结构发生变化,大量阔叶类杂草重要值增加,群落内种间生物量补偿效应对重度刈割后地上生物量的稳定起到了重要作用。
总之,在高寒矮嵩草草甸区放牧强度和土壤中养分的有效性是影响群落植物的关键因子,刈割能改变群落内物种的竞争力,对高寒矮嵩草草甸群落结构、物种多样性、初级生产力和补偿生长的变化具有决定性影响,而增加土壤中可利用养分资源水平则是维持该放牧生态系统初级生产力稳定性的重要手段。要同时维持初级生产力和物种多样性之间的稳定平衡,一方面要控制放牧利用强度,另一方面必须实施有效的施肥管理措施。
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