题目：无脊椎动物神经系统比较解剖学研究

运用常规组织学染色方法，对平角涡虫（Planocera reticulata）、短无头沟纽 虫（Baseodiscus curtus）、纵沟纽虫（Lineus sp.）、沙蚕（Nereis pelagica）、河北 环毛蚓（Pheretima tschiliensis）、红条毛肤石鳖（Acanthochiton rubrolineatus）、 嫁（Cellana toreuma）、扁玉螺（Neverita didyma）、中国蛤蜊（Mactra chinensis）、 虾蛄（Squilla oratoria）、平背蜞（Gaetice depressus）、稻蝗（Oxya chinensis）等 12种后生原口类无脊椎动物的神经系统大体解剖特征、显微结构特征进行了研 究。结果表明，无脊椎动物神经节的结构通常由周边部的胞体区和中央部的神经 纤维网构成。运用图像分析软件（ImageProPlus v4.5）对部分种类神经系统的神 经元胞体和神经纤维网的比例进行了细胞计量学分析。结果发现，软体动物神经 元占神经节体积的比例最高（嫁、扁玉螺、中国蛤蜊分别为26.18%，28.13%， 27.53%），而且其比例要大于其他无脊椎动物，这可能正是软体动物在适应环境 过程中的被动防御策略导致运动能力低下、特殊感官欠发达的身体结构模式在神 经系统结构上的一种表现。甲壳纲动物神经元胞体占神经节的比例最小（虾蛄和 平背蜞神经元胞体所占神经节的比例分别为11.43%和15.53%）。扁形动物的平 角涡虫和环节动物的蚯蚓脑神经节神经元胞体所占比例接近（分别为19.00%和 20.13%），沙蚕则仅为12.82%。根据结果可以发现，活动能力强、感觉器官发达 的种类（像沙蚕，虾蛄）其神经系统中神经元胞体所占比例较小而神经纤维网所 占比例较高，而活动能力弱、感觉器官欠发达的种类则神经元胞体所占比例较高 而神经纤维网所占比例较少（软体动物、蚯蚓等）。因此，神经系统的一般形态 结构特征更多的是反映动物对环境的适应性表现，而与神经系统的进化程度关系 较小。 运用clustalW和MEGA软件对动物界已知的25种一氧化氮合酶蛋白质序列 的比较发现，一氧化氮合酶分子的氨基酸序列既存在明显的分歧，同时一些重要 功能区又表现出较高的保守性。蛋白质序列的分歧程度明显与动物的系统发育密 切相关。因此该酶是用于研究动物系统演化的一种理想的分子。 运用NADPH黄递酶组织化学染色方法，对三角真涡虫（Euplanaria gonocephala）、平角涡虫（Planocera reticulata）、短无头沟纽虫（Baseodiscus curtus）、纵沟纽虫（Lineus sp.）、沙蚕（Nereis pelagica）、河北环毛蚓（Pheretima tschiliensis）、嫁（Cellana toreuma）、扁玉螺（Neverita didyma）、香螺（Neptunea arthritica cumingii）、中国蛤蜊（Mactra chinensis）、四角蛤蜊（Mactra venerformis）、 紫石房蛤（Saxidomus purpuratus）、栉孔扇贝（Chlamys farreri）、日本镜蛤（Dosinia japonica）、虾蛄（Squilla oratoria）、日本对虾（Penaeus japonicus）、平背蜞（Gaetice depressus）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、日本鲟（Charybdisjaponcia）、 柞蚕（Antheraea pernyi）、稻蝗（Oxya chinensis）、黄胫小车蝗（Oedaleus infernalis）、 云斑车蝗（Gastrimargus marmoratus）、笨蝗（Haplotropis brunneriana）等24种 无脊椎动物的神经系统一氧化氮合酶的分布进行了定位研究。结果表明，自扁形 动物到节肢动物各类群中均有程度不同的阳性反应，总体的分布趋势呈现由外周 （涡虫、纽虫）向中枢神经（节肢动物）集中；特殊感官比较发达的低等水生种 类，一般中枢神经中大多缺乏阳性反应胞体（沙蚕、扇贝）；而特殊感官缺乏的 种类，则中枢中一般有相当数量的阳性细胞体（寄生性扁形动物、蛤蜊）；植食 性种类中枢神经中一般缺乏阳性反应细胞体（大部分双壳类、嫁等植食性腹足 类），肉食性种类中枢神经中一般都有阳性反应细胞体（扁玉螺、香螺、虾蛄等）； 陆生种类都有较多的阳性反应细胞体分布在中枢神经中（蚯蚓、所有研究的昆 虫）。 运用免疫组织化学染色方法，研究了五羟色胺（5-HT）、多巴胺（DA）、P 物质（SP）、缩胆囊素（CCK）、抑生长素（SRIF）、促肾上腺皮质素（ACTH）、 小鼠神经性一氧化氮合酶（nNOS）、诱导型一氧化氮合酶（iNOS）、内皮型一氧 化氮合酶（eNOS）在三角真涡虫（Euplanaria gonocephala）、平角涡虫（Planocera reticulata）、嫁（Cellana toreuma）、扁玉螺（Neverita didyma）、中国蛤蜊（Mactra chinensis）、虾蛄（Squilla oratoria）等6种无脊椎动物的神经系统中的分布。结 果发现扁形动物在动物系统演化中尽管处于较低等的地位，但在脊椎动物中发现 的多数经典递质和神经肽都有阳性反应存在，而进化地位较高等的一些无脊椎动 物如双壳纲和甲壳纲的种类阳性反应却要少的多。通过对已有的研究资料分析发 现，除了多巴胺、5-HT、组织胺、GABA等一些经典递质之外，高等动物广泛 存在肾上腺素、去甲肾上腺素等单胺类神经递质在无脊椎动物神经系统中却很少 有研究资料报道，而软体动物和节肢动物中广泛存在的一些神经递质如章鱼胺、 proctolin、FMRF等在其他高等脊椎动物神经系统中也很少有报道。因此推测， 扁形动物作为原口动物和后口动物的共同远祖，在神经系统进化过程中，有些递 质在后来的进化过程中一直保留了下来，有些则被其他的类似物质替代。同时也 有一些新型的神经递质形成而广泛存在于高等的脊椎动物中。