题目：中国大鲵肾脏与生殖腺发生的解剖学和组织学观察

中国大鲵（Andrias davidianus）简称大鲵，是我国特有的有尾两栖动物，也是世界现存两栖类中体形最大、寿命最长的古老动物，素有“活化石”之称。学者们虽然在形态、分类、生态、行为、发育、遗传、生理、生化、保护、养殖与疾病等多个学科领域对大鲵进行了研究，积累了不少资料，但目前还未见对其肾脏和生殖腺发生的相关报道。本文对大鲵肾脏和生殖腺的发生进行了较为详尽的解剖学和组织学观察，旨在了解大鲵肾脏和生殖腺的发育特点，揭示其发生规律，进而探索其形态结构与生活环境的内在联系，同时也为大鲵的人工饲养与繁育等方面提供理论依据。主要研究结果与结论如下：

1.出膜前的大鲵胚胎以及刚出膜1 d的幼鲵肾脏极小，在体视显微镜下难以分辨。出膜第7 d的幼鲵肾脏呈半透明细线状，位于背壁正中线的两侧。出膜第133 d的幼鲵肾脏为灰白色的线状结构，位于两个肾脏之间的血管明显。出膜第427 d的大鲵肾脏的颜色已由白色变为浅红色，肾脏的形态也由细线状变为扁平的条状，肾脏后部的宽度略大于前部。

2.出膜前21 d的大鲵胚胎在卵黄颗粒与脊索之间，预形成肾脏的部位已经略有空隙，从中胚层来的间质细胞开始在此聚集；出膜前14 d的大鲵胚胎1对肾脏已经非常明显，在每个肾脏的横切面上，可见5～6个泌尿小管切面；出膜第1 d的幼鲵的泌尿小管已经分化为肾小管和集合小管；出膜第49 d的肾小管开始分化为近端小管和远端小管；出膜第133 d的肾脏开始有肾小体出现，但数量较少，至出膜第343 d在一个肾脏中段的横切面上可见6～9个肾小体；出膜第511 d的肾皮质和髓质分化明显，皮质中肾小体数目较多，髓质中近端小管和远端小管的区分明显。

3. 本文认为，大鲵肾脏组织发生的时序是，来源于中胚层中节的组织首先发育出泌尿小管，随着发育的进行，泌尿小管再分化成为集合小管与肾小管，肾小管再进一步分化为近端小管与远端小管，最后才逐渐分化出肾小体结构。

4. 大鲵胚胎及出膜第49 d以前的幼鲵在体视显微镜及显微镜下均未见到生殖腺的出现。出膜第49 d的幼鲵生殖腺呈两条细线状，沿中肾腹侧的中部前后走行，且只在中肾前半部具有，长度为2～3 mm，肉红色，半透明。出膜第175 d的幼鲵生殖腺长度与直径有所增加，颜色较出膜第49 d的浅。出膜第343 d的大鲵生殖腺明显增大，形状由原来的细线状变为扁平状，长度有所增加并在后段弯曲。出膜第511 d的生殖腺呈乳白色、扁平状，生殖腺的中后段明显弯曲。

5. 大鲵的生殖腺开始出现于出膜第49 d，该时的生殖腺仅能区分出位于生殖腺周围的体细胞与中间的生殖细胞，尚无性别的分化。在出膜第175 d的2尾大鲵中，其中一尾的生殖腺内少量卵母细胞与其周围的体细胞初步形成原始卵泡，标志着该个体的生殖腺开始向卵巢分化；另一尾的生殖腺未观察到性别的分化。在出膜第343 d的3尾大鲵中，其中两尾的生殖腺已经分化为卵巢；另一尾的生殖腺已经初步分化出生精小叶及生精小管，标志着该个体的生殖腺已经开始分化为精巢。在出膜第511 d的2尾大鲵中，其中一尾雌鲵卵巢皮质内含有较多且大小不等的原始卵泡，在髓质中出现呈空泡状大的卵巢腔；另一尾雄鲵精巢中疏松结缔组织明显增多，将精巢分隔为8～11个生精小叶，每个生精小叶内可观察到1～3个生精小管。

6. 本文认为，大鲵生殖腺最早出现的时间在出膜第28～49 d之间，此时尚无性别的分化，卵巢在出膜第175 d之前就开始分化，精巢在出膜第343 d之前才开始分化。虽然不同的鱼类和两栖类的生殖腺分化时间早晚不完全相同，但它们生殖腺分化可能具有一个共同规律——无羊膜类雌性的分化时间一般早于雄性。大鲵的生殖腺分化过程中存在细胞学和组织学两个层面的分化标志，且细胞学的分化标志早于组织学的分化标志出现。根据Yamamoto划分生殖腺分化类型的标准，大鲵属于分化型雌雄异体动物。