● 摘要
骨骼肌是人和哺乳动物运动系统的重要组成部分,动物通过骨骼肌收缩完成躯体各项运动。甘肃鼢鼠(Myospalax?cansus)是我国黄土高原特有地下鼠,营地下低氧高二氧化碳黑暗洞道生活,为适应其特殊的生境,其结构和功能都发生了适应性的变化。通过对常氧、急性、慢性低氧条件下甘肃鼢鼠和SD大鼠腓肠肌肌纤维构成和代谢特征进行比较,探讨甘肃鼢鼠骨骼肌低氧适应机制,研究表明:
1?用肌球蛋白ATP酶法对常氧、急性低氧和慢性低氧后甘肃鼢鼠及SD大鼠腓肠肌肌纤维类型横截面积进行比较研究,发现甘肃鼢鼠腓肠肌肌纤维面积在常氧、急性低氧、慢性低氧后变化不明显,肌纤维组成以Ⅱa型肌纤维为主,少见Ⅰ型肌纤维存在。
SD大鼠腓肠肌的肌纤维类型以及横截面积发生显著变化,急性低氧后,Ⅰ型肌纤维比例略有下降,但不显著,Ⅱa型肌纤维横截面积显著增大;慢性低氧后,Ⅰ型肌纤维比例显著降低,肌纤维横截面积显著减少,Ⅱa型肌纤维比例显著增高,Ⅱb型肌纤维比例显著降低,但横截面积显著增大。在形态上,慢性低氧后,SD大鼠腓肠肌肌纤维细胞呈不规则状,大小也不一致,发现部分肌纤维断裂、破碎,肌纤维结构明显紊乱。
说明两种生活环境不同的啮齿动物,腓肠肌代谢在低氧适应过程中表现出不同的发展趋势。甘肃鼢鼠长期适应地下低氧生活,形成了以Ⅱa型型肌纤维为主的肌纤维组成类型,这是由于在长期低氧条件下进行精细挖掘活动的耐力需要所决定。而SD大鼠腓肠肌中存在Ⅰ型肌纤维,显示SD大鼠生活中不存在低氧压力,慢性低氧处理后,部分肌纤维破裂,说明低氧环境造成其肌纤维损伤,不能很好适应低氧。
2用紫外分光光度计对常氧、急性低氧、慢性低氧处理后甘肃鼢鼠和SD大鼠腓肠肌琥珀酸脱氢酶(SDH)活性进行测定。结果表明,在三种条件下,甘肃鼢鼠SDH活性雌雄间均无显著性差异(P>0.05);急、慢性低氧处理后,甘肃鼢鼠SDH活性与常氧相比,均无显著性差异(P>0.05);SD大鼠腓肠肌SDH活性,在急性低氧处理后升高,与常氧相比,呈显著性差异(P);慢性低氧后,SDH活性进一步升高,与常氧相比呈显著性差异(P)。
说明两种生活环境不同的啮齿动物,腓肠肌有氧代谢代谢在低氧适应过程中表现出不同的发展趋势,甘肃鼢鼠长期适应低下洞道生活,SDH活性不受环境中氧浓度变化的影响,能够稳定地供给有氧代谢的能量。而SD大鼠在急、慢行低氧处理后SDH活性显著升高,这可能是一种代偿性机制来应对低氧对其的影响。
3利用紫外分光光度计对常氧、急性低氧、慢性低氧处理后甘肃鼢鼠和SD大鼠腓肠肌乳酸脱氢酶(LDH)活性进行测定。结果表明,三种条件下,甘肃鼢鼠雌雄间LDH活性无显著性差异(P>0.05);急性低氧后,与常氧相比,雌性甘肃鼢鼠LDH活性显著降低(P);慢性低氧后,与常氧相比,LDH活性差异不显著(P>0.05)。SD大鼠腓肠肌LDH活性在急、慢性低氧后,与常氧相比均极显著升高(P)。
结果说明两种不同生活环境中的啮齿动物,腓肠肌无氧代谢在低氧适应过程中表现出不同的发展趋势,甘肃鼢鼠长期适应低下洞道生活,无氧代谢能力较强。同时,由于甘肃鼢鼠长期适应低下低氧,其LDH水平显著高于SD大鼠,并在急、慢性低氧处理后,LDH水平变化不明显;而与其鲜明对比的是,SD大鼠在急、慢性低氧处理后LDH活性极显著升高,显示其无氧代谢水平剧烈升高。
4利用紫外分光光度计对常氧、急、慢性低氧处理后甘肃鼢鼠和SD大鼠腓肠肌肌红蛋白(Mb)浓度进行测定。结果表明,三种条件下,甘肃鼢鼠雌雄间Mb浓度无显著性差异(P>0.05);急、慢性低氧处理后,与常氧相比,甘肃鼢鼠腓肠肌Mb浓度均无极显著性变化(P>0.05)。SD大鼠腓肠肌MB浓度在常氧条件下,显著低于甘肃鼢鼠(P);急性低氧处理后,Mb浓度降低,与常氧相比差异显著(P);慢性低氧处理后,Mb浓度进一步降低,与常氧相比,差异显著(P)。甘肃鼢鼠腓肠肌Mb浓度在常氧条件下、急性低氧、慢性低氧处理后均显著高于同等条件下的SD大鼠(P<0.01)。说明甘肃鼢鼠腓肠肌中氧供应充足,即使在低氧环境中也能满足腓肠肌运动对氧气的需求。
总之,甘肃鼢鼠和SD大鼠在低氧处理后调节各器官系统功能,在不同水平产生适应性变化,引起SD大鼠腓肠肌肌纤维、有氧代谢酶和无氧酵解酶的活性发生不同变化。急、慢性低氧条件下,甘肃鼢鼠腓肠肌各指标与常氧对照组相比均无显著性变化,基本保持在一个恒定水平。说明甘肃鼢鼠长期生活在地下低氧高二氧化碳环境中,对低氧刺激不敏感,在实验过程中可能会顺利启动自身整体协调的低氧适应机制,从而在各个器官稳定的情况下维持在低氧条件下的生存。