● 摘要
发育阶段社会环境对动物成年后的行为和神经内分泌系统具有显著的影响。在哺乳动物中，早期的社会环境主要包括亲-子联系（一般为母子联系）和同伴联系。亲子互作非常强烈，可以延伸到后代发育的整个阶段。亲本除提供营养和温度外，亲子互作可以促进后代行为和生理反应的发育。与同伴的社会互作对后代行为的发育也至关重要。在一些社会性的家庭中，一些年轻的个体会对较小的同胞提供类似于亲本一样的照顾，年轻个体对同胞的育幼行为定义为助亲。根据Hamilton的最适适合度理论，助亲经历可以提高自身的生殖成功率。但是助亲经历作为发育阶段的重要社会经历是否会影响成年后其它行为的表达？助亲照顾是否会对后代产生类似于亲本照顾相似的效应？这些都未见报道。此外，助亲行为是社会性单配制或合作抚育物种独有的特性，助亲是否会改变婚配制度相关特性，是否在单配制物种相关行为的发育形成中起着重要作用也不是很清楚。催产素（OT）能够调节亲密的社会行为，而多巴胺（DA）参与奖赏和强化，以及多种亲社会行为的表达。研究表明早期的社会环境可以改变OT和DA系统，从而改变社会行为的表达和调节。因此，OT和DA系统是否涉及由助亲引起的婚配制度相关行为的改变值得探讨。本研究以具有助亲行为的单配制棕色田鼠(Microtus mandarinus)为动物模型，探讨了助亲经历和照顾对成年后婚配制度相关行为以及OT和DA系统的影响。行为主要包括旷场实验、同伴互作、亲本育幼、社会认知和配偶偏好，而神经内分泌系统包含中枢OT和DA的合成和释放，以及相关脑区OT受体和DA受体mRNA的表达。
年轻个体对较小的同胞提供助亲照顾，这就需要断奶后与双亲生活在一起。而要探讨助亲经历对个体成年后的影响，就存在助亲经历和与双亲断奶后共居的叠加效应。先前只有一个实验探讨了断奶后母子互作对后代成年后探究行为和社会行为的影响。断奶后与双亲共居是否会影响个体成年后婚配制度相关行为及焦虑样行为的表达，以及OT和DA系统在此过程中的作用却不是很清楚。
(1) 断奶后与双亲共居对棕色田鼠成年后行为、OT和DA系统的影响：棕色田鼠子代在21天断奶。在野外研究中发现，大部分田鼠在21天断奶后既进行扩散，而少部分与双亲生活到45天才进行扩散。本实验模仿野外生活状况，分为对照组（21天断奶分窝）和实验组（21天断奶后仍与双亲生活在一起，45天分窝）来探讨断奶后与双亲共居的影响。结果表明，青春期与双亲的共居减少了棕色田鼠成年后在旷场中的自主活动水平和直立行为。与对照组相比，与双亲的共居同样减少了棕色田鼠成年后对陌生个体的探究和亲密行为，并延迟或抑制了棕色田鼠成年后配偶关系的建立和维持。但是却增加了社会识别能力以及对自己幼崽的亲本育幼水平。另一方面，与双亲共居时间的延长增加了棕色田鼠室旁核 （PVN）中OT和杏仁内侧核（MeA）中OT 和OTR mRNA的表达；在雄性田鼠中视前区后侧（MPOAp）、中视前区前侧（MPOAa）也发现增多的OT 阳性颗粒。这种经历减少了MPOAp、PVN和黑质（SN）中的TH（酪氨酸羟化酶，多巴胺合成的一种限速酶），以及伏隔核（NAcc）中DAII型受体（D2R） mRNA的表达。这些结果表明断奶后与双亲的共居可以改变婚配制度相关行为，这些行为的改变与特定脑区OT和DA的释放、MeA的OTR、NAcc的D2R有关。
(2) 参与助亲对棕色田鼠成年后行为、OT和DA系统的影响：与对照组相比，参与助亲的棕色田鼠成年后对陌生个体表现较高水平的探究行为，但是却降低了社会识别能力；参与助亲也促进了棕色田鼠配偶关系的建立和维持；雌性个体成年后对自己幼崽表现较高水平的母本育幼能力。此外，参与助亲经历减少了棕色田鼠成年后PVN中OT的合成，以及雌性个体中下丘脑前区（AH）和侧区（LH）OT的释放；而在助亲组的雌性田鼠中却发现增加了的PVN和AH中TH；这种经历也增加了NAcc中D2R mRNA的表达水平，而雄性个体在OTR表现脑区特异性改变，NAcc增加，MeA降低。这些结果表明参与助亲影响了棕色田鼠成年后社会探究、社会识别、配偶关系的形成和维持及其双亲照顾行为。NAcc中OTR和D2R的水平以及特定脑区DA的释放可能参与调节了这些行为的表达。
(3) 接受助亲照顾对棕色田鼠成年后行为、OT和DA系统的影响：与正常组相比，接受助亲照顾的棕色田鼠成年后表达低水平的焦虑样行为，和对陌生个体互作时高水平的社会性；此外，助亲照顾并没有影响棕色田鼠的社会识别能力；但是助亲照顾却促进了雌性田鼠配偶关系的建立，而对雄性个体没有影响，且在维持阶段没有改变配偶偏好。与之相应的，助亲照顾对神经内分泌的影响具有性别特异性；助亲照顾显著增加了雌性个体成年后MPOAa、PVN、MeA和AH中OT的表达，MPOAa、PVN和VTA 中TH的表达，以及杏仁核中D2RmRNA的表达，但是却降低了伏隔核中OTR和D2RmRNA的表达水平；这种照顾对雄性田鼠的影响主要表现在降低了AH中OT的表达和伏隔核中DR mRNA的表达水平。这些结果说明助亲照顾以性别特异性的方式影响成年后行为和神经内分泌系统的表达。
综上所述，本研究可以得出这样的结论：断奶后与双亲的共居、助亲经历和助亲照顾不同程度的影响着棕色田鼠成年后的行为表现。这些经历可以通过调节中枢特定脑区OT和DA的释放量，以及OTR和DR的表达对这些行为进行调节；除OT和DA系统，其他的神经内分泌物质也可能参与这些行为的调节。研究表明助亲照顾可以增加提供者和接受者彼此的适合度，说明助亲在单配制相关行为的形成过程中起着非常重要的作用。除此之外，本实验对于独生子女引起的身心健康问题的预防和干预提供新思路，进一步研究独生子女引起的社会问题具有深远的意义。